Взаимодействие различных рефлексов. Принципы координации рефлекторной деятельности

Поскольку в организме одновременно или последовательно реализуется обычно несколько рефлексов, простейшие связи между ними характеризуются тремя вариантами взаимодействия. Во-первых, рефлексы могут взаимно содействовать друг другу, облегчая реализацию требуемого эффекта.

Такие рефлексы называют аллиированными, или союзными. Примерами ал- лиированных рефлексов являются рефлексы мигания и слезоотделения, слюноотделения и глотания. Во-вторых, рефлексы могут оказывать друг на друга тормозящее влияние, и тогда их называют антагонистическими. Например, рефлекс глотания тормозит рефлекс вдоха, рефлекс разгибания тормозит рефлекс сгибания конечности. В-третьих, взаимодействие между рефлексами может быть последовательным, когда один рефлекс, а вернее его результат, вызывает возникновение другого рефлекса. Такие рефлексы называют цепными, причем в цепи может быть взаимосвязано большое число разных рефлексов. Простейшими цепными рефлексами являются, например, шагательный рефлекс, когда сгибательный рефлекс (сгибание ноги) становится причиной следующего за ним разгибательного, а он в свою очередь вызывает сгибательный рефлекс и т. д.
При реализации сложных рефлекторных реакций, обеспечивающих регуляцию жизнедеятельности и приспособление организма к меняющимся условиям среды, необходимым условием является координация рефлексов, в основе которой лежит согласованное формирование и взаимодействие процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Основными принципами координации являются: принцип сопряженного торможения (реципрокности), принцип доминанты, принцип общего конечного пути, принцип субординации нервных центров, принцип обратной афферентации. Принцип сопряженного торможения, или реципрокности, базируется на описанном выше одноименном виде торможения и означает возникновение при возбуждении одного центра одновременного торможения другого центра для обеспечения цепных рефлексов и сложной функции. Примером реципрокности может быть регуляция спинным мозгом противоположных по функциональному назначению мышц конечностей (рис. 3.11). Так, при возбуждении мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели правой ноги, реципрокно тормозятся мотонейроны мышц-разгибателей этой ноги и возбуждаются мотонейроны мышц-разгибателей левой ноги. Формирующийся цепной характер рефлексов вслед за этим вызывает возбуждение мотонейронов разгибателей правой ноги и реципрокно — торможение мотонейронов сгибателей правой ноги и возбуждение мотонейронов сгибателей левой ноги. Таким образом реципрокные взаимоотношения между указанными рефлексами обеспечивают цепной шагательный рефлекс. Принцип доминанты основан на открытом А. А. Ухтомским свойстве нервных центров. Доминантой называют общий принцип деятельности нервной системы, проявляющийся в виде господствующей в течение определенного времени системы рефлексов, реализуемых доминирующими центрами, которые подчиняют себе или подавляют деятельность других нервных центров и рефлексов. Нейроны доминини- рующих центров становятся более возбудимыми и способны эффективнее осуществлять пространственную и временную суммацию

Рис. 3.11. Принцип реципрокности в рефлекторной регуляции мышц-антагонистов.
Возбуждение мотонейронов (1) мышцы-сгибателя тормозит через тормозные интернейроны (2) мотонейроны мышцы-разгибателя (3). Знаки (+) и (—) — соответственно возбуждение и торможение.

нервных импульсов. Синаптическое проведение к этим нейронам облегчено, и поэтому они могут возбуждаться и за счет «посторонних» импульсов от не имеющих прямых связей с доминирующими центрами информационных каналов. Вследствие суммации многочисленных сигналов возбуждение нейронов, как и число возбужденных клеток в доминирующем центре, нарастает и осуществляемые им рефлекторные реакции легко реализуются. Преобладание рефлексов доминирующего центра над другими рефлекторными актами становится особенно выраженным, поскольку через систему вставочных нейронов доминирующий центр сопряженно тормозит другие центры и текущие рефлексы. Принцип доминанты позволяет концентрировать внимание и строить поведение для достижения определенной намеченной цели. Принцип общего конечного пути, описанный Ч. Шеррингтоном, рассматривался при изложении процесса конвергенции возбуждения. Принцип субординации нервных центров (принцип подчинения) Проявляется в виде регулирующего влияния выше расположенных нервных центров на ниже расположенные. Так, двигательные центры головного мозга управляют спинальными мотонейронами. Примером такого влияния является феномен центрального торможения спинальных рефлексов, открытый И. М. Сеченовым и получивший название сеченовского торможения. В эксперименте И. М. Сеченова раздражение зрительных бугров лягушки с помощью кристаллика поваренной соли (т. е. раздражение ретикулярной формации среднего мозга) приводило к торможению спинальных двигательных рефлексов, вызываемых погружением лапки лягушки в слабый раствор кислоты. Следовательно, торможение центров спинного мозга явилось следствием возбуждения центров среднего мозга. Прекращение этого тормозного контроля при перерыве цереброспинальных проводящих путей вызывает резкое повышение возбудимости спинальных центров и гиперрефлексию.
• Принцип обратной афферентации заключается в рецепторном восприятии результатов рефлекторного акта и проведении информации обратно в структуры нервного центра, где она обрабатывается и сравнивается с сохраняющимися параметрами возбуждения. Обратная аффе- рентация реализуется в виде механизмов положительной или отрицательной обратной связи. Таким образом, с помощью обратной афферентации нервные центры осуществляют непрерывный контроль эффективности, целесообразности и оптимальности рефлекторной деятельности. Рефлекторная регуляция висцеральных функций
Висцеральными функциями называют физиологические процессы, осуществляемые внутренними органами, железами, сердцем, кровеносными и лимфатическими сосудами, гладкой мускулатурой, клетками крови и направленные на поддержание обмена веществ, роста, развития и размножения. Регуляция висцеральных функций осуществляется вегетативной нервной системой, реализующей эфферентные сигналы рефлексов, получивших название вегетативных. Так, например, при растяжении желудка пищей происходит раздражение механорецепторов, заложенных в его стенке и являющихся окончаниями блуждающего нерва. По афферентным волокнам этого нерва импульсы от рецепторов поступают в нервный центр продолговатого мозга, а из него по эфферентным волокнам того же блуждающего йерва посылаются к сердцу, вызывая замедление ритма его сокращений. Таким образом, структурной основой вегетативных рефлексов, как и соматических, является рефлекторная дуга (или с обратной связью — кольцо).

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Взаимодействие различных рефлексов. Принципы координации рефлекторной деятельности:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -