<<
>>

Нервные центры и их свойства


Нервным центром называют функционально связанную совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах центральной нервной системы и обеспечивающих регуляцию определенных функций организма.
В более узком понимании применительно к рассматриваемой структуре рефлекторного акта нервный центр как аппарат управления представляет собой функциональное объединение разных нейронов, обеспечивающее реализацию конкретного рефлекса. Основные общие свойства нервных центров определяются тремя главными факторами: 1) свойствами нервных клеток, входящих в состав центра, 2) особенностями структурнофункциональных связей нейронов, 3) свойствами синапсов между нейронами центра.
Функциональные свойства нервных клеток зависят от их строения, локализации и связей, устанавливаемых отростками. С позиций функционального предназначения различают 3 типа нейронов: афферентные, или чувствительные, эфферентные и интернейроны (промежуточные). Афферентные нейроны не входят в состав центра, по количеству отростков они обычно униполярны, биполярны или псевдоуниполярны (т. е. имеют один Т-образно делящийся отросток). Эти клетки получают сенсорную информацию от рецепторов и осуществляют ее передачу нейронам центра. Эфферентные нейроны обычно мультиполярны, т. е. имеют один аксон и несколько дендритов, они осуществляют передачу информации из нервного центра к эффекторам, например, мышцам. Наибольшую по количеству группу нервных клеток в центральной нервной системе составляют интернейроны, или ассоциативные нейроны, которые по своей форме обычно мультиполярны, причем отростки клеток не покидают пределов центральной нервной системы и их основной функцией является обеспечение взаимосвязей между разными группами нейронов. Интернейроны могут быть возбуждающими или тормозными, в зависимости от выделяемых на окончаниях их отростков медиаторов. Тело и дендриты нервных клеток являются структурами, которыми осуществляется интеграция поступающих к нейрону многочисленных сигналов.
Функция нервных клеток связана с особенностями их метаболизма, в частности, с высоким уровнем энергетических и пластических процессов. Наиболее существенным отличием нейронов от других видов клеток организма является интенсивный обмен нуклеиновых кислот и очень высокий уровень транскрипции, т. е. синтеза молекул информационной РНК на матрицах ДНК генома. Интенсивность транскрипции в нейронах превышает более чем в 5 раз ее уровень в других клетках организма. Имеется четкая взаимосвязь уровня синтеза белка в нейронах и характера их электрической активности. Образуемые в нейронах специфические белки и пептиды участвуют в регуляции эффективности синаптической передачи сигналов и хранении информации, и, в конечном счете, реализации рефлекторных актов и особенностей поведения.
Схематизировано наиболее простой формой связи нейронов центра является нервная цепь (рис. 3.9, А), в которой возбуждение последовательно



передается от одного нейрона к другому.
Нервная цепь может содержать всего два нейрона с одним синапсом между ними, соответственно рефлекс, реализуемый через такой нервный центр, носит название моносинап- тического. С увеличением числа нейронов и синапсов между ними время рефлекторной реакции на раздражитель увеличивается, поскольку каждый синапс имеет синаптическую задержку проведения. Такие рефлексы называются полисинаптическими. Сигналы по нервным цепям распространяются в одну сторону — от афферентного входа к эфферентному выходу — благодаря одностороннему проведению в синапсах.
Нейроны нервного центра за счет структурно-функциональных связей (ветвления отростков и установления множества синапсов между разными клетками) объединяются в нервные сети. Связи между нервными клетками являются генетически детерминированными.
Различают 3 основных типа нервных сетей: иерархические, локальные и дивергентные с одним входом. Иерархические сети обеспечивают постепенное включение нейронных структур более высокого уровня. В тех случаях, когда афферентная информация поступает к увеличивающемуся числу нейронов, принято говорить о дивергенции возбуждения (рис. 3.9, Б). Если, напротив, от многих возбужденных клеток информация (возбуждение) сходится к меньшему числу нейронов, то такой принцип распространения сигналов называется конвергенцией (рис. 3.9, В). Так, например, конвергенция в эффекторном пути двигательных спинальных рефлексов ведет к тому, что малое число двигательных клеток (мотонейронов) спинного мозга получает импульсы возбуждения от различных эфферентных путей многих рефлекторных дуг. Изучая этот механизм на уровне спинного мозга, Ч. Шеррингтон сформулировал принцип общего конечного пути, согласно которому мотонейроны спинного мозга являются общим конечным путем многочисленных рефлексов (мотонейроны, управляющие сгибателями правой руки, участвуют в многочисленных двигательных рефлекторных реакциях — почесывании, жестикуляции при речи, переносе пищи в рот и т. п.). Соответственно на уровне многочисленных синапсов конвергентных путей возникает конкуренция за общий конечный путь. Однако конвергенция существует и для афферентной информации, когда на ограниченном числе нейронов конвергируют сигналы, приходящие от разных сенсорных систем (слуха, обоняния, зрения и т. п.), что позволяет формировать в нервных центрах полноценный образ воспринимаемого объекта.

Нервные сети обеспечивают реализацию принципа субординации, когда деятельность ниже расположенных нейронных структур подчинена выше расположенным. «Выше» и «ниже» здесь означает уровень расположения в отделах мозга, например, нейроны спинного мозга подчинены влияниям со стороны головного мозга.
Локальные сети нервных центров содержат нейроны с короткими аксонами, осуществляющие взаимосвязи в пределах одного уровня. Они обеспечивают задержку информации в пределах этого уровня, что играет роль в механизмах памяти. Примером такой локальной сети являются кольцевые нейронные цепочки Лоренто де Но, возбуждение в которых циркулирует по замкнутому кругу (рис. 3.9, Г). Возврат возбуждения к «первому»нейро- ну кольцевой цепи получил название реверберации возбуждения. Локальные сети обеспечивают надежность нервной регуляции за счет дублирования элементов, так как многие нейроны локальных сетей имеют одинаковые синаптические связи и функционируют попеременно, т. е. являются взаимозаменяемыми.
Дивергентные сети с одним входом представляют собой нейронные ансамбли, в которых один нейрон образует выходные связи с большим количеством других клеток разных иерархических уровней и, главное, разных нервных центров. Максимально выраженная дивергенция связей разных нервных центров свидетельствует о том, что эти нервные сети не являются специфическими для реализации определенных рефлексов, а обеспечивают интеграцию разных рефлекторных актов и общее состояние активности многочисленных нейронов разных отделов мозга.
Поскольку в нервных сетях включено огромное число интернейронов, они могут, передавая нервные импульсы другим нейронам центра, реализовывать как их возбуждение, так и торможение. Различают следующие типы тормозных процессов в нейронных сетях: реципрокное торможение (рис. 3.10, В), т. е. процесс, основанный на том, что сигналы по одним и тем же афферентным путям обеспечивают возбуждение одной группы нейронов, а через вставочные тормозные клетки вызывают торможение другой группы нейронов. Этот тип торможения называют иначе сопряженным. Проявляется реципрокное торможение, например, на уровне мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-антагонисты (сгибатели-разгибатели) конечностей. Передача возбуждения к мотонейронам мышц-сгибателей одновременно через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейроны мышц-разгибателей, благодаря чему только и возможно осуществление сгибательного рефлекса; возвратное торможение (рис. 3.10, Г), т. е. процесс торможения эфферентных нейронов сигналами, возвращающимися к ним по коллатералям аксонов через вставочные тормозные клетки. Возбуждение от одних нейронов поступает через ответвления на аксонах к вставочным тормозным нейронам, а аксоны этих клеток в свою очередь образуют тормозные синапсы на телах первых нейронов. Примером является торможение Реншоу в спинном мозге, где импульсы от двигательных нейронов посылаются по аксонам не только к скелетной мышце, но поступают через аксонные коллатерали к тормозным интернейронам Реншоу, а от них назад к двигательным нейронам, приводя к их торможению. Таким образом осуществляется короткая отрицательная обратная связь, не позволяющая возникнуть избыточному возбуждению мотонейронов спинного мозга; латеральное торможение (рис. 3.10, Б), т. е. процесс торможения




А — окружающая тормозная зона, Б — латеральное торможение, В — реципрокное торможение в центрах спинного мозга, управляющих сокращениями мышц-сгибателей (С) и -разгибателей (Р) нижних конечностей, Г — возвратное торможение (Реншоу) в спинном мозге. Знаки (+) и (-) — соответственно возбужденное и заторможенное состояние нейронов, стрелки — направление распространения возбуждения.
группы нейронов, расположенной рядом с группой возбужденных клеток. Этот вид торможения распространен в сенсорных системах, где ответвления аксонов возбужденных нейронов образуют синапсы на вставочных тормозных нейронах, а аксоны последних оканчиваются тормозными синапсами на соседних, рядом расположенных клетках, получающих информацию от другого афферентного входа. Благодаря явлению латерального торможения удается различать контраст в освещенности объектов, звуковые тоны и другие различия воспринимаемых раздражителей; тормозная зона, т. е. процесс торможения нескольких групп нейронов, расположенных рядом с возбужденными клетками. Сигналы от возбужденных нейронов по коллатералям аксонов поступают к вставочным нейронам, а аксоны последних образуют тормозные синапсы на группах клеток, получающих информацию по другим афферентным входам (рис. 3.10, А). Если эта группа заторможенных клеток располагается вокруг возбужденных нейронов, тормозную зону называют окружающей; нисходящее торможение, т. е. процесс торможения ниже расположенных или эволюционно более древних структур нервной системы выше расположенными или эволюционно более новыми нейронными структурами головного мозга. Реализация нисходящего торможения способствует реализации принципа субординации нервных центров.
<< | >>
Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Нервные центры и их свойства:

  1. 3.5. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ И ЛИЧНОСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ 3.5.1. Свойства нервной системы ОПРОСНИК ЖИЗНЕННЫХ ПРОЯВЛЕНИЙ ТИПОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (СНС)
  2. 4.5.6. Изучение свойств нервной системы учащихся*
  3. Влияние нервных центров виролиеви мости ни дыхительный ритм
  4. Возбудимость как основное свойство нервной и мышечной ткани
  5. Методика 6 Определение коэффициента функциональной асимметрии и свойств нервной системы по психомоторным показателям
  6. ТЕКСТ МЕТОДИКИ ИЗУЧЕНИЯ СВОЙСТВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ УЧАЩИХСЯ
  7. V. Нервное возбуждение и нервное разряжение
  8. Строение вегетативной нервной системы
  9. § 1. Строение нервной системы
  10. Типология высшей нервной деятельности
  11. Афферентные и эфферентные нервные проводники
  12. Вегетативная нервная система