<<
>>

2.9. Проблемная лекция 2.4. по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Разнообразие и основные типы взаимодействия живых организмов

Общие положения

Организмы, взаимодействуя тем или иным способом непосредственно влияют на жизнедеятельность друг друга. Если такого влияния нет, то отсутствует и воздействие взаимодействие.

Различают 5 основных типов взаимодействий: конкуренция, хищничество, паразитизм, мутуализм и дитрофагия.

КОНКУРЕНЦИЯ

В широком смысле это взаимодействие, сводящееся к тому, что одни из организмов потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог им потребляться. Одно животное лишает части ресурса другое, которое вследствие этого медленнее растет, оставляет меньшее число потомков и имеет больше шансов погибнуть. Лишать друг друга потенциального ресурса могут особи как одного, так и разных видов. Поэтому выделяется внутривидовая и межвидовая конкуренция.

Внутривидовая конкуренция. Ее сущность. Любой организм - часть своей жизни входит в состав популяции, состоящий из особей того же вида. Особи одного вида имеют сходные потребности, удовлетворение которых обеспечивает их выживание, рост и размножение. Однако их суммарные потребности в каком-либо ресурсе могут в данный момент превышать его запас. В таком случае конкурируют за ресурс и естественно какая-то часть его лишается. Последствия - гибель. Чем меньше ресурса, тем больше энергетические затраты на его поиск, и тем больше возможность погибнуть при сниженном рационе. В растении повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение (т.к. они будут мелкими, неразвитыми и дадут мало семян (т.е. конечный эффект - влияние на плодовитость и выживание, т.е. уменьшение вклада в следующее поколение).

Важно, что конкуренция может существовать, если ресурс ограничен (например кислород не ограничен и он не создает конкуренции, а свет для листа ограничен и как раз характерно овозникновение конкуренции. Конкуренция бывает эксплуатационной (т.е. влияние организма друг на друга не прямое, а опосредованное - через пищу, свет и т.д.) и интерференционной (непосредственное давление друг на друга - нельзя занять местообитание другой особи и использовать там ресурсы). В это случае сама территория принимает статус ресурса. Территориальность следует рассматривать как гибкий и тонкий поведенческий механизм, возникающий в связи с максимизацией чистого выигрыша, который приходится на долю каждого отдельного конкурента.

Один из характерных процессов для внутривидовой конкуренции является самоизреживание популяций. Это сформулировано в виде "закона самоизреживания".

Межвидовая конкуренция. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Влияние этой конкуренции на динамику численности многолико.

Снова здесь главным является правило - если ресурс ограничен, конкуренция обязательно будет. Если он в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут. Межвидовая конкуренция также делится на 2 вида: интерференцию и эксплуатацию. В случае эксплуатационной межвидовой конкуренции особи взаимодействуют друг с другом косвенно, реагируя на количество ресурса, пониженного вследствии активности конкурентов. Причем один вид на другой может влиять и очень слабо, а этот "другой" может вовсе не оказывать влияние на первый, т.е. это так называемая асимметричная межвидовая конкуренция. Взаимодействие при котором один вид неблагоприятно влияет на другой, но этот другой, в свою очередь не оказывает никакого влияния на первый, обычно называют аменсализмом. Если осуществляется взаимное неблагоприятное влияние, такая межвидовая конкуренция называется симметричным взаимодействием. Установлено, что случаев асимметричного взаимодействия (например, у насекомых) в два раза больше, чем симметричного.

При интерференции вида физически осуществляется препятствие закреплению другой особи на ограниченном участке. Естественно, что последствия ее не одинаковы для обеих видов. Существует наземная и подземная конкуренция.

ХИЩНИЧЕСТВО

Самое простое определение - это поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником), причем жертва должна быть живой перед первым нападением на нее хищника.

Существует 2 основных способа классификации хищников. Таксономическая классификация: собственно хищники поедают животных, растительноядные поедают растения, а всеядные - и тех, и других. Согласно, функциональной классификации выделяют 4 основных типа хищников: истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания, паразитоиды и паразиты (последние делятся на микропаразитов и макропаразитов).

Истинные: тигры, орлы, божьи коровки, грызуны, муравьи, киты (фильтруют планктон). Они убивают свою жертву и поедают целиком или только часть.

Хищники с пастбищным типом питания: съедают, как правило, только часть своей жертвы. Гибель не скорая, поэтому они не отнесены к истинным. Это рогатый скот, овцы и другие травоядные позвоночные. Но к этому классу следует отнести и мух, пиявок.

Паразиты. Они также поедают только часть своей жертвы (хозяина). Нападение этого класса хищников редко в короткое время приводит к летальному исходу. Но всегда приносит вред жертве. Как правило, паразиты нападают всего на одну или на очень немногие особи в течение своей жизни. Это ленточные черви, печеночная двуустка, вирус кори, туберкулезная палочка, кроме этого это значительное число растений и микроорганизмов, паразитирующих на растениях (омела белая, тля, гусеницы).

Паразитоиды. Это группа насекомых, выделенных на основе сходства в поведении взрослых самок при откладывании яиц и типа последующего развития личинки. Яйца откладываются в тело, либо на его поверхности, либо рядом. Сначала хозяину наносится небольшой вред, но потом почти полностью съедают его, т.е. хозяин гибнет, а из куколки появляются уже не хозяин. Подчеркнем, что этот класс хищников также не вызывает быстрой гибели. К ним относится 25% обитающих на земле видов. (огромное число видов насекомых имеют по меньшей мере одного паразитоида и даже сам паразитоид должен иметь своего паразитоида. Хищничество влияет на отдельные особи жертвы, на популяцию жертвы в целом, и на особи самого, хищника. Результат действия истинных хищников - жертва гибнет. Результат действия растительноядных хищников сложный - может измениться общий уровень обмена веществ, относительная скорость роста корней, рост побегов, скорость воспроизводства, могут образовываться особые защитные вещества или ткани у жертв. Таким образом, результат воздействия растительноядного организма может оказаться более значительный, чем кажется.

Среди хищников имеются монофаги (питаются одним видом жертвы), олигофаги (питаются небольшим числом жертв), полифаги питаются многими жертвами т.е. есть "специалисты" - это монофаги и олигофаги и "универсалы" (полифаги). Имеется и положительное влияние хищничества (т.е. мутуалистическое взаимодействие). Об этом речь будет позже. Сейчас приведем только несколько примеров: поедание растительноядными хищниками репродуктивных органов (тканей) является выгодным для этого животного, так и для растения. Животные, которые питаются пыльцой и нектаром являются опылителями; поедания плодов в многих случаях также положительное т.к. приносят пользу и родителям (растениям) и семенам (плодам). А вот насекомые, питающиеся плодами не приносят положительного эффекта т.к. не способствуют распространению семян. Или убивание более слабых в популяции - тоже положительное явление и обратная роль человека в этом процессе, когда он уничтожает более крупные особи. В целом хищничество в этом случае приводит к компенсирующему ослаблению внутривидовой конкуренции.

Существует предельное количество пищи, которое данная популяция консумента в состоянии съесть, т.е. есть предел вредного воздействия на популяцию своей жертвы и предел до которого может увеличиваться численность популяции консумента.

Важен вопрос "экологии поведения" (добывание пищи является одним из видов поведения животных) т.е. необходимость понять как естественный отбор благоприятствует определенным типам поведения в определенных условиях (каким образом у организмов возникают поведенческие адаптации к условиям обитания). Поведение хищника (индивидуальное) влияет как на динамику популяции самого хищника, так и его жертвы. Это следствие поведения. Поведение включает такой прием как "переключение". Переключение подразумевает предпочтение пищи того типа, которая наиболее обильна. Оно определяется "предпочтением" т.е. изменением типа пищи. Существует теория оптимального добывания пищи, определяющая как, каким путем хищник должен и добывает пищу.

Существуют бесспорные случаи, когда хищничество оказывает значительное повреждающее воздействие на жертву. На нем, видимо, основаны биологические методы борьбы с вредителями. Например, божья коровка родолия (Rodolia Cardinalis) стала известна благодаря тому, что фактически уничтожила австрийского желобчатого червеца, вредителя цитрусовых в Калифорнии в конце 80-х годов прошлого столетия. Но есть случаи, когда хищники не оказывают заметного влияния на динамику численности своих жертв, хотя пожирали например, до 95% семян (утесник в Новой Зеландии не был уничтожен завезенным долгоносиком).

В некоторых случаях популяции хищника и жертвы, вероятно, связаны друг с другом через сопряженные колебания своих численностей. И, наконец, существует много примеров, когда численность популяции хищника и жертвы колеблется скорее независимо друг от друга.

Таким образом, динамика популяций хищника и жертвы очень сложна и задача эколога понять закономерности изменения численности популяций в системе хищник-жертва и объяснить различия между типами динамики. Обращаясь к среде, М.Бигон красной нитью приводит идею, что неоднородность среды ведет к повышению устойчивости, оказывает стабилизирующее влияние на численность.

ЧЕЛОВЕК КАК ХИЩНИК. СБОР УРОЖАЯ, РЫБОЛОВСТВО, ОХОТА

Из взаимодействий особо важны те, где мы сами выступаем хищниками. Выделяют 2 главных типа таких взаимодействий:

1.Удаление популяции вредителя, т.к. она наносит вред той, которую мы защищаем;

2. "Собирание урожая" с популяции, используя одну часть и оставляя другую для воспроизводства. В связи с этим имеется промышленные популяции. И их эксплуатация должна быть разумной с биологической точки зрения. Но это дело коммерческое, поэтому следует учитывать экономические факторы. Например, текущая прибыль может быть более ценной, чем будущая прибыль, которую еще надо дождаться. И это, к сожалению, "работает". Важно разработать стратегию промысла - фиксированную квоту (постоянная скорость изъятия за данный период ) и максимальное поддерживание урожая - или МПУ - необходимое равновесие между чрезмерным и недостаточным использованием.(скорость изъятия должна быть согласована с таким снижением плотности популяции при котором достигается максимум скорости пополнения).

Концепция МПУ (максимального поддерживания урожая) занимает центральное место в теории и практике промысла. В ней есть свои позитивы и негативы, но это самостоятельный вопрос для тех, кто будет на этом специализироваться. Главное - грамотный промысел, требует грамотных экологов. Существует много популяций, промысел которых научно или экологически необоснован (например, добыча трески). Есть эксплуатация без всякого управления и контролирования. Долговременные и кратковременные экологические цели могут часто вступать в противоречие. Требуется твердый фундамент знаний для решения этих противоречий.

ПАРАЗИТИЗМ И БОЛЕЗНИ

ПАРАЗИТ - организм, который получает необходимые питательные вещества от одного или очень небольшого числа организмов-хозяев, принося им обычно вред, но не вызывая немедленной гибели. Однако определений паразитизма много. Тем не менее, главным в них, ключевым моментом является зависимость паразита от хозяина и тесная связь "паразит-хозяин". О вреде для хозяина не всегда упоминается. Но если хозяин действительно не получает пользы и не испытывает вреда, то такие отношения следует считать комменсализмом. Комменсал получает пользу, а хозяин практически не выигрывает и не страдает.

"Вред" оценивается по снижению врожденной скорости популяционного роста хозяина и (или) его численности.

Паразиты и патогены (болезнетворные агенты) являются крайне важной группой организмов. Урон, с точки зрения человеческих страданий и экономических потерь, становится неисчислимым, т.к. скопление людей и домашних животных - благоприятная обстановка для паразитов и патогенов.

Свободноживущие организмы не пораженные хотя бы немногими особями паразитических видов - большая редкость. Половина видов и гораздо больше половины общего числа всех особей на Земле - паразиты или возбудители болезней, причем большинство бактерий и вирусов еще не описаны.

Существует значительное разнообразие паразитов. Есть фито и зоопаразиты. Они имеют микро и макропаразитов.

МИКРОПАРАЗИТЫ - размножаются внутри тела хозяина (даже внутри его клетки).

МАКРОПАРАЗИТЫ -растут в теле хозяина, но при размножении образуют особые инвазионные стадии, покидающие его, чтобы заселить новых хозяев.

Микропаразитам относятся - глисты, возбудители кори, тифа, а у растений вирусы желтой сетчатости свеклы и томатов и т.д.

Передача макро- и макропаразитов осуществляется непосредственно и с помощью переносчика (муха цеце, малярийные комары) или "поджиданием" подходящего хозяина (паразит продолжительное время находится в покоящейся стадии). Для макропаразитов может существовать промежуточный хозяин. Среди непосредственно передающихся макропаразитов особое место занимают некоторые цветковые растения. Это так называемые голопаразиты и полупаразиты. Голопаразиты не имеют хлорофилла и полностью зависят от растения - хозяина, т.к. получают от него воду, минеральные и органические вещества. Полупаразиты способны к фотосинтезу, но при этом связаны с корнями или стеблями других видов и получают от них большую часть воды (или всю ее) и минеральное питание. Корневая система у полупаразитов развита слабо или вовсе отсутствует. Присутствие на ветвях полупаразитов замедляет рост хозяина.(Примером полупаразита является омела). Наблюдается снижение плотности популяции хозяина под влиянием паразитов.

Изучением развития заболеваний в популяции хозяина данного возбудителя занимается эпидеминология - одна из наиболее развитых областей экологии.

Для предотвращения передачи паразитов в сельском и лесном хозяйстве в профилактику включают создание смешанных культур разных видов или разных генотипов одного вида. В медицинской практике - это вакцинация.

Существуют эктопаразиты - которые питаются телом хозяина, находясь на его поверхности (блохи, вши, клещи, сосальщики и даже некоторые грибы, вызывающие настоящую и ложную мучнистую росу. Экзопаразиты как и их хозяева, в некоторой степени используют влияние внешней среды; они слабо защищены от холода, высыхания. Паразиты некоторой промежуточной группы обитают в полостях тела хозяина, например глисты. И, наконец, многие паразиты, проникают непосредственно в клетке. Макропаразиты часто бывают полностью внутриклеточными. Таким образом, каждый организм представляет собой неоднородную среду для паразитов, образует совокупность потенциальных местообитаний. По реакции хозяев на паразитов последних делят на 2 категории: некротрофные паразиты и биотрофные паразиты.

Нектротрофы - убивающие хозяина и способные населять его мертвые ткани.

Биотрофные - убивающие хозяина, но не способные населять его мертвые ткани. Для биотрофов гибель хозяина означает конец активной фазы жизненного цикла, поскольку мертвый орган не может использоваться ими как среда обитания. Это вши, блохи, паразитические черви, ржавчина.

Паразиты снижают плотность популяции своих хозяев, причем сильнее всего при низкой и умеренной патогенности. Поэтому использовать паразитов для борьбы с вредителями следует осторожно.

РЕДУЦЕНТЫ И ДЕТРИТОФАГИ

Редуценты (бактерии и грибы) и детритофаги (животные, потребляющие мертвый материал) не контролируют скорость, с которой их ресурсы становятся доступными или возобновляются. Они полностью зависят от скорости, с которой какой-нибудь другой фактор (старение, болезнь, борьба, затенение листьев деревьями) высвобождает ресурс, обеспечивающий их жизнедеятельность. В этом основное отличие редуцентов и детритофагов от хищников и паразитов, последние непосредственно влияют на скорость продуцирования своих пищевых ресурсов и нарушают способность ресурса воспроизводить самого себя.

Редуценты и дитрофаги участвуют в процессах превращения вещества и энергии, в их потоках. Любая молекула питательного вещества может последовательно фиксироваться и минерализоваться в повторяющихся циклических перемещениях вещества. Поэтому основные понятия:

Разложение - постепенное разрушение мертвого органического материала, которое осуществляется с помощью физических факторов и биологических агентов. Разложение включает высвобождение энергии и минерализацию химических веществ.

Фиксация - включение неорганических биогенных элементов в состав органического вещества. Фиксация в первую очередь происходит в процессе роста зеленых растений.

Минерализация химических веществ - превращение веществ из органической в неорганическую форму. Любая молекула питательного вещества может последовательно фиксироваться и минерализоваться в повторяющихся циклических перемещениях вещества.

Ресурсами для детритофагов и редуцентов служат не только тела погибших животных и растений. Например, унитарные организмы сбрасывают отмершие части тела: членистоногие - личиночные покровы; змеи - старую кожу; другие, например позвоночные - кожу, волосы, перья, рога и т.д. Они и служат пищей (ресурсом) для организмов, специализирующихся на их потреблении. У модулярных организмов - это выражено еще ярче - сезонное образование подстилки в лесу является наиболее эффективным из всех процессов образования ресурсов питания для редуцентов и детритофагов, но продуценты при этом не гибнут. Кроме того у высших растений постоянно слущиваются клетки с корневых чехликов, а клетки коры корня отмирают по мере прорастания корней сквозь почву. Этот источник органического вещества формирует чрезвычайно богатую пищевыми ресурсами ризосферу ( по Н.Ф.Реймерсу - это почва, окружающая корни растений и отличающаяся значительной биологической активностью из-за физико-химического и биологического воздействия на нее растительности). Поскольку ткани растений неплотные, то растворимые сахара и азотистые соединения являются доступными на поверхности листьев обеспечивая образование филлосферы (по Н.Ф. Реймерсу - воздушное или водное пространство, испытывающее значительное влияние находящегося в нем растения (его листьев, плодов, стеблей и т.д.), которая поддерживает рост бактерий и грибов).

Еще один ресурс для редуцентов и детритофагов - экскрменты. Они состоят из мертвого органического материала и по своему химическому составу сходны с пищей потребляемой животными выделившими экскременты.

Споры бактерий и грибов первыми получают доступ к мёртвым организмам. Они разлагают сахар, но кроме сахара имеются другие вещества, которые более устойчивы к воздействию организмов, поэтому процесс расщепления становится более медленным и в него вовлекаются микроорганизмы, специализирующиеся на целлюлозе и лигнинах и разрушающие более сложные белки, суберины (пробку) и катикулу. Грибы, разлагающие древесину делят на 2 основные категории специализированных редуцентов: бурая гниль, разрушающая целлюлозу и оставляющая лигнин и белая гниль разрушающая целлюлозу и разрушающая лигнин. Таким образом, организмы, способные воздействовать на всё более устойчивые соединения, образуют естественную последовательность от простых грибов до всё более совершенных, т.е. полное разложение мертвого вещества осуществляется комплексом редуцентов. К детритофагам относятся дождевые черви. Эти животные в основном ответственны за первоначальное размельчение растительных остатков. Благодаря своей активности они могут вызывать заметное перераспределение детрита и тем самым непосредственно участвовать в формировании структуры почвы.

Дарвин (1888) показал, что дождевые черви на некоторых пастбищах за 30 лет сформировали новый слой почвы толщиной 18 см, вынося на поверхность около 50 т. экскрементов на 1 Га (в год). В Нигерии были зарегистрированы еще более высокие показатели -170 т.га-1 в течение 2-6 месяцев за сезон дождей. Там, где дождевые черви многочисленны, они зарывают опад, перемешивая его с почвой и делают его доступными для других редуцентов и детритофагов.

Детритофаги многочисленны. Так на 1 м.кв. почвы в лесах умеренной зоны можно обнаружить 1000 видов животных, при этом численность отдельных видов может достигать тысяч и даже миллионов. По направлению к более засушливым тропикам ряд животных замещается термитами.

Разложение мертвого органического вещества представляет не просто сумму процессов жизнедеятельности микроорганизмов и детритофагов. Оно в значительной степени определяется взаимодействием между ними.

Главным результатом роботы микроорганизмов является накопление двуокиси углерода и минерализаций (фосфор, азот) остального вещества, а также накопление побочных продуктов, в т.ч. целлюлозы грибами и полисахаридов бактериями, которые сами могут разлагаться и участвовать в поддержании структуры почвы.

По составу и активности сообщества редуцентов столь же или даже более разнообразны, чем любые другие организмы. Они имеют специфические особенности и потребности в ресурсах и условиях среды и сами изменяют ресурсы и условия для других организмов. Редуценты и детритофаги не в состоянии полностью использовать свои ресурсы. Например, благодаря тому, что редуценты не могут быстро и эффективно разрушать древесину, оказывается возможным существование лесов. Такая же неэффективность разложения приводит к образованию торфа, угля и нефти.

МУТУАЛИЗМ

Мутуализмом называют взаимодействия между парами видов, приносящие обоюдную пользу, т.е. в популяции каждого из этих видов (мутуалистов) особи растут и (или) выживают и (или) размножаются с большим успехом в присутствии особей другого вида. Преимущества могут быть разные. Например, один получает от другого пищу, а другой защиту от врагов. Но речь не идет о дружеской взаимопомощи. Здесь действует эгоизм и выгодные отношения возникают просто потому, что получаемая им польза перевешивает требуемые затраты. Явление мутуализма распространено очень широко. От мутуализма зависит образование значительной доли биомассы планеты.

Мутуализм требует сложных поведенческих связей. Примеры мутуализма, включающего поведенческие взаимосвязи: африканская птица медоуказчик замечательным образом связана с млекопитающим - капским медоедом. Птица разыскивает пчелиные гнезда, а медоед - вскрывает гнездо. Креветки выкапывают норы, а бычки используют их как убежища. Креветки почти ничего не видят, и когда покидают нору, то с помощью антенн поддерживают контакт с бычком в норе и знают о любых изменениях и обстановке. Рыбы-чистильщики, которых существует 45 видов поедают эктопаразитов, бактерий и отмершие ткани с поверхности тела клиента. Еще одно мутуалистическое взаимодействие: муравьи и акация в Центральной Америке - в полых шипах этого растения муравьи строят гнезда, используя для пищи образующиеся на концах листьев "тельца Белта" и, соответственно, защищают акацию от конкурентов, активно "обстригая" чужие побеги, проникающие в их крону, защищают растения от фитофагов.

Жуки-короеды разводят грибы в прокладываемых ими глубоких ходах в мертвой или отмирающей древесине. На голове этих животных существуют специальные щетки из волосков для сбора спор грибов для последующего посева. Муравьи разводят грибы. Готовая к размножению самка, покидая старую колонию, чтобы основать новую, заполняет "посевным материалом" гриба, особый карман в своей глотке.

Широко развит мутуализм при опылении. "Вознаграждение" - получение нектара или пыльцы. Существует мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт. У многих растительноядных животных бактерии играют огромную роль при переваривании пищи (расщеплении). Например, без простейших в кишечнике термитов переварить древесину последними было бы не возможно. У жвачных животных в рубце, обеспечивается переваривание пищи, за счет летучих жирных кислот, в первую очередь, уксусной.

Фиксация азота - важнейший экологический процесс, поскольку этот биогенный элемент в доступной форме часто является лимитирующим фактором. А у большинства растений и животных отсутствует способность усваивать атмосферный или молекулярный азот. Это загадка эволюции. Его может связывать (фиксировать) только небольшая группа прокариот: некоторые бактерии, актиномицеты и сине-зеленые водоросли. Наиболее изучен симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми. Таким образом, существует мутуалистическая фиксация азота.

Мутуалисты резко отличаются от паразитов и свободноживущих сородичей:

1.Жизненный цикл специализированных мутуалистов удивительно прост.

2.Половое размножение подавлено у эндосимбиотических мутуалистов.

3. Нет выраженной стадии расселения, а если да, то расселение осуществляется парой (как было ранее отмечено молодая самка муравьев уходя из старой колонии берет с собой инокулят грибов).

4. При мутуализме не бывает эпидемий, свойственных паразитизму.

5. Число эндосимбионтов, приходящихся на одного хозяина удивительно постоянно.

6. Строгая специализация по хозяевам не является правилом, т.е. пары связаны с несколькими, иногда многими другими видами.

Подкрепляется точка зрения, согласно которой группы из двух или большего числа видов проявляют тенденцию к объединению во взаимовыгодные ассоциации, что приводит к образованию своего рода сверхорганизмов.

<< | >>
Источник: Некос В.Е.. Основы общей экологии и неоэкологии: учебное пособие. Программные и проблемные лекции для студентов специальности 7.0708 Экология Часть I, - Харьков.. 1998

Еще по теме 2.9. Проблемная лекция 2.4. по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Разнообразие и основные типы взаимодействия живых организмов:

  1. 2.8. Программная лекция 2.4. по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Разнообразие и основные типы взаимодействия живых организмов
  2. 2.7. Проблемная лекция 2.4. по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Организмы
  3. 2.10. Проблемная лекция 2.7 по модулю 2 “Основы традиционной экологии”: – "Жизненный цикл - как один из важнейших аспектов традиционной экологии"
  4. 2.11. Проблемная лекция по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Сообщества
  5. 2.6. Программная лекция 2.3 по модулю 2 "Основы традиционной экологии” - Организмы
  6. 2.3. Проблемная лекция 2.2. по модулю 2 “Основы традиционной экологии”: - Теоретическая экология: Процесс фотосинтеза.
  7. 2.2. Проблемная лекуия 2.1. по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: – Теоретическая экология. Круговороты.
  8. 2.4. Программная лекция 2.2. по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Теоретическая экология: экологические условия, факторы, ресурсы, экологическая ниша
  9. 10.2. ПРОБЛЕМНАЯ ЛЕКЦИЯ 10.1. ПО МОДУЛЮ 10 "ОСНОВЫ НЕОЭКОЛОГИИ" - ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ УКРАИНЫ
  10. 5.2. ПРОБЛЕМНАЯ ЛЕКЦИЯ 5.1 ПО МОДУЛЮ 5 "ОСНОВЫ НЕОЭКОЛОГИИ" ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ, ЗАКОНОМЕРНОСТИ, ПРАВИЛА И ПРИНЦИПЫ В ЭКОЛОГИИ
  11. 8.2.Проблемная лекция 8.1. по модулю 8 "Основы неоэкологии " Геоэкология как неотъемлемая часть неоэкологии; Загрязнения- основные понятия, классификация, последствия.
  12. 7.2. ПРОБЛЕМНАЯ ЛЕКЦИЯ 7.2. ПО МОДУЛЮ 7 "ОСНОВЫ НЕОЭКОЛОГИИ": - ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ
  13. 4.2.Проблемная лекция 4.1 по модулю 4 "Основы неоэкологии"- Концептуальные основы неоэкологии 4.2.1.Введение
  14. 9.4. Проблемная лекция 9.2. по модулю 9 "Основы неоэкологии" - Контроль и управление качеством природной среды. 9.2.1. Общие положения.
  15. 6.1. ПРОБЛЕМНАЯ ЛЕКЦИЯ 6.1. ПО МОДУЛЮ 6 "ОСНОВЫ НЕОЭКОЛОГИИ" - ГЛОБАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ НЕОЭКОЛОГИИ.
  16. 2.1. Программная лекция 2.1. по модулю 2 "Основы традиционной экологии": Теоретическая экология. Круговороты
  17. 10.1. Програмная лекция 10.1.по модулю 10 "Основы неоэкологии " – Основные экологические проблемы Украины.