Регуляция движений

Каждое из движений, выполняемых человеком, содержит два регулируемых компонента: тонический, который обеспечивает необходимую для начала движения позу и на время фиксирует в стабильном положении суставы, и фазный, определяющий направление и скорость движения.

В зависимости от степени сложности выполняемых движений и участия сознания в их регуляции они подразделяются на рефлекторные, ритмические и произвольные.
Рефлекторные движения представляют собой наиболее простые моторные действия, которые выполняются быстро, стереотипно и не нуждаются в сознательном контроле. Примером могут быть защитные сгибательные рефлексы, осуществляемые при участии спинного мозга в ответ на болевое раздражение кожи. Статические и статокинетические рефлексы ствола осуществляются тоже стереотипно в соответствии с полученной сенсорной информацией от вестибулярных, проприоцептивных, зрительных и слуховых рецепторов.
Двигательные структуры спинного мозга и ствола участвуют в формировании ритмических движений, таких как ходьба, бег, жевание. Эти движения относительно стереотипны и могут повторяться почти автоматически, без осознаваемого контроля. Осознание и произвольный контроль необходимы лишь в самом начале, т. е. при запуске ритмических движений, и в конце — при остановке движений.
Произвольные движения — это сложные комбинированные действия, необходимые, например, для набора текста на клавиатуре компьютера или игры на фортепьяно. Их отличительными признаками являются направление движений к определенной, заранее намеченной цели и совершенствование координации в связи с приобретаемым опытом. Спинной мозг и ствол необходимы при всякой моторной деятельности, при совершении произвольных движений они участвуют в качестве исполнителей двигательных команд моторных областей коры. Иерархическая организация моторных систем
Любое движение человека возникает при сокращении одних мышц (синер- гистов) и одновременном расслаблении других мышц (антагонистов), что зависит только от активности управляющих ими мотонейронов. Порядок возбуждения мотонейронов определяют действующие на них возбуждающие и тормозные интернейроны. Функциональное объединение мотонейронов с соседними интернейронами образует низшую моторную систему или локальный моторный аппарат, предназначенный для управления определенной частью тела. В любой низшей моторной системе у взрослого человека запрограммированы все варианты последовательности возбуждения мотонейронов, представляющие программы возможных движений управляемой части тела.
Возбуждение мотонейронов в ходе стереотипной рефлекторной реакции происходит в результате действия на них возбужденных афферентных нейронов и интернейронов, объединенных синапсами в общую рефлекторную ДУГУ- Двигательные центры головного мозга могут усилить или затормозить осуществление рефлекторного ответа, и тогда выполняемое движение будет исполнено с большей или меньшей амплитудой либо совсем не возникнет (рис. 4.41). Выбор конкретной двигательной программы зависит от наиболее значимой сенсорной информации и чаще всего состоит в предпочтении наиболее эффективных действий.
Командные двигательные центры расположены в стволе мозга и моторных областях коры, их нисходящие пути могут оканчиваться непосредственно на мотонейронах спинного мозга, но чаще регулируют их активность опосредованно, с помощью соседних интернейронов. Существует несколько параллельных нисходящих путей, которые участвуют в решении разных функциональных задач. Так, например, намеренное движение руки к находящемуся на уровне головы предмету может напоминать по своей траектории нечаянный взмах при попытке сохранить равновесие. При

Рис. 4.41. Иерархическая организация двигательных структур мозга.
Иерархия моторных центров отражает эволюционное развитие двигательной системы (спинной мозг—ствол—моторная кора), способствующее решению все более сложных задач и одновременной передачи управления от низших отделов к высшим. Иерархические уровни соединяются несколькими параллельными путями, каждый уровень получает необходимую сенсорную информацию. ВМК — вторичная моторная кора (премоторная и дополнительная области).

внешнем сходстве этих движений, осуществляющие их механизмы оказываются разными, так как в них участвуют разные двигательные центры и нисходящие пути.
Все двигательные центры, на каком бы уровне иерархии они ни находились, организованы соматотопически. Они специализируются на управлении только определенными группами мышц, от которых постоянно получают сенсорную информацию. Непрерывное поступление сенсорной информации на всех уровнях организации моторных систем своевременно обеспечивает каждую двигательную структуру оперативной обратной связью, т. е. сведениями о том, как выполняется то или иное движение, достигается или нет намеченная цель: в соответствии с этими данными выполняемые движения постоянно корректируются.
Иерархия двигательных центров состоит в том, что высшие из них могут отменить команды низших или поручить им выполнение собственной команды. Так, например, стволовые двигательные центры способны подчинять себе активность низших моторных систем спинного мозга, но в то же время сами подчиняются моторным областям коры.

Вторичная и первичная моторная кора создают конкретную программу движений, т. е. выбирают из множества существующих вариантов наиболее подходящие сочетания. Ассоциативная кора готовит общий план действий. Многочисленные обратные связи между разными иерархическими уровнями моторной системы предоставляют им возможность взаимодействовать и в рамках отношений субординации, и в качестве партнеров, согласованно решающих общие задачи.
Важную роль как в формировании движений, так и в контроле их исполнения играют мозжечок и базальные ганглии. Они не имеют прямого выхода к мотонейронам и поэтому их нельзя отнести к какому-то определенному иерархическому уровню. Мозжечок и базальные ганглии взаимодействуют с несколькими уровнями организации моторной системы и координируют их активность. Нисходящие пути моторной коры
Моторные области коры определяют наиболее сложную моторную деятельность и регулируют ее посредством двух нисходящих путей: кортико- спинального и кортикобульбарного, объединяемых под названием пирамидный тракт. Кортикоспинальный путь, необходимый для управления мышцами туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотонейронах, либо на интернейронах спинного мозга, а часть аксонов этого пути образует синапсы с нейронами красных ядер среднего мозга (рис. 4.42). Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двигательных ядер черепно-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз. Помимо этого он проецируется на сеть двигательных ядер ствола, связанных со спинным мозгом.
Прямой кортикоспинальный тракт является самым большим нисходящим моторным путем, он образован приблизительно одним миллионом аксонов, больше половины которых принадлежат нейронам V слоя первичной моторной коры (поле 4). Приблизительно '/з волокон кортикоспинального пути происходит от нейронов премоторной коры (поле 6), а остальные начинаются в соматосенсорной коре (поля 3, 2, 1) и осуществляют перенос сенсорной информации.
Кортикоспинальный путь проходит через внутреннюю капсулу мозга, а в продолговатом мозге образует характерные утолщения на вентральной поверхности — они называются пирамидами (от этого термина произошло название: пирамидный тракт). На границе между продолговатым и спинным мозгом большая часть волокон, приблизительно 3/4, переходит на противоположную сторону. Вместе с ними на противоположную сторону переходят волокна руброспинального пути, в результате этого объединения образуется дорсолатеральный нисходящий путь. Он заканчивается на интернейронах и мотонейронах спинного мозга, контролирующих дистальные мышцы конечностей на противоположной, по отношению к моторной коре, стороне тела.
Не перешедшая на другую сторону часть волокон кортикоспинального пути совместно с медиальными путями двигательных центров ствола образует вентромедиальный путь, оканчивающийся синапсами с медиальным

Рис. 4.42. Схема нисходящих двигательных путей коры к спинному мозгу.

А. Латеральный кортикоспинальный путь предназначен для управления дистальными группами мышц конечностей, он начинается от моторных полей 4 и 6, сенсорных полей 3, 2, 1 и оканчивается в медиальной части заднего рога спинного мозга на противоположной стороне. Переход волокон этого пути на противоположную сторону происходит на уровне пирамид продолговатого мозга; ниже они идут вместе с волокнами руброспинального пути.
Б. Вентромедиальный кортикоспинальный путь предназначен для управления мышцами туловища и проксимальными мышцами конечностей, он образован аксонами пирамидных нейронов моторной и премоторной коры, которые оканчиваются в спинном мозгу билатерально. Перекреста волокон не происходит, в спинном мозге они проходят параллельно медиальным путям двигательных центров ствола.
столбом нейронов спинного мозга, которые контролируют мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей, участвующие в формировании позы и приспособлении ее к совершаемым движениям. Такое управление осуществляется билатерально, т. е. относится к обеим половинам спинного мозга и, соответственно, к обеим половинам тела. Контроль выполняемых движений
Контроль совершаемых движений осуществляют одновременно спинной мозг, ствол и моторная кора. Каждая из этих структур получает свою порцию сенсорных сигналов (обратная связь) и может непосредственно влиять на локальные моторные аппараты (прямая связь), каждая из них способна осуществлять независимый контроль, однако высшие центры могут ограничивать выбор программ низшими центрами или предлагать им свои команды. Сенсорная информация о положении тела и отдельных его частей в пространстве используется для определения силы сокращения мышц, регуляции точности и скорости движений. Контролирующая роль двигательных центров состоит в том, чтобы обеспечить: 1) точность и своевременность доставки команд одновременно к нескольким (многим) группам мышц; 2) адекватное совершаемым движениям положение тела; 3) динамическую оценку механических свойств мышц, костей и суставов.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Регуляция движений:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -