Центральная регуляция кровообращения

Нервная регуляция сердечно-сосудистой системы является мощным и быстрым путем изменения кровообращения. Нервные влияния на гладкомышечные клетки сосудов являются высшими по сравнению с влиянием на сосуды гуморальных веществ, содержащихся в крови, поскольку первые обеспечивают не только быструю, но и, если необходимо, локализованную регуляцию.

Нормальное функционирование системы кровообращения в условиях постоянно меняющихся внешних воздействий осуществляется только при участии механизмов регуляции (управления, контроля). Непременным условием рассматриваемого вопроса является цель регуляции (управления). В физиологии принято употреблять выражение не «цель», а «физиологическое значение (роль)» регуляторного механизма.

Две части системы управления — управляющее устройство и объект управления — образуют вместе контур управления. В кровообращении в качестве объекта управления можно выделить капиллярное русло и течение крови по нему, обеспечивающие питание тканей, тогда управляющими устройствами являются отделы сердечно-сосудистой системы и свойства крови, обеспечивающие необходимый кровоток в капиллярном русле в ходе быстротекущих событий. Однако большинство авторов в качестве объекта управления в системе кровообращения рассматривают системное артериальное давление. Поддержание артериального давления на постоянном уровне является залогом обеспечения нутритивной функции системой. Другие авторы объектом управления в системе считают сердечный выброс. В любом из этих случаев на первый план выступает рефлекторная регуляция кровообращения. Рефлекторная регуляция кровообращения
Роль каротидных синусов в регуляции кровообращения была доказана тем, что при раздражении ветви языкоглоточного нерва — нерв каротидного синуса, имело место рефлекторное замедление частоты сердечных сокращений и независимое от него снижение артериального давления. В дальнейшем была открыта барорецепторная область не только в каротидном синусе, но и в дуге аорты, чувствительные волокна от которой проходят в составе аортального нерва.
При двустороннем повышении давления в изолированных каротидных синусах на 15 мм рт. ст. происходят снижение системного артериального давления и замедление частоты сокращений сердца. Снижение давления в обоих каротидных синусах до 30 мм рт. ст. (пережатие сонных артерий) сопровождается значительным повышением АД и ростом частоты сокращений сердца. Степень вовлечения артериальных сосудов различных регионарных областей в рефлекторную барорецепторную реакцию различна. Наиболее мощные вазомоторные эффекты отмечены в скелетных мышцах, менее выражены реакции сосудов брыжейки, кожи и почек. Изменения сердечного выброса при синокаротидных барорефлексах невелики.
Указанные рефлексогенные зоны чувствительны и к изменениям напряжения в крови 02, С02 и pH. Стимулятором хеморецепторов этих областей являются также изменения температуры крови, кровопотеря, а также некоторые вещества (цианиды, никотин, лобелии, серотонин и др.).
При раздражении каротидных хеморецепторов повышается сопротивление сосудов, замедляется частота сердечных сокращений и снижается насосная функция сердца, повышается артериальное давление, кровоток в коронарных сосудах увеличивается. Наименьшее сужение сосудов при этом рефлексе отмечено в сосудах почек и мозга, наибольшее — в сосудах бассейна подвздошной артерии и конечностей.
В ответ на раздражение аортальных хеморецепторов увеличивается частота сердечных сокращений, повышается АД, суживаются сосуды, причем более выражено в брыжеечной и почечной областях, менее — в бедренной артерии. Спинальный уровень регуляции
Эффекторными клетками, осуществляющими регуляцию сердца и сосудов на уровне спинного мозга, являются симпатические преганглионарные нейроны. Они обладают спонтанной фоновой импульсной активностью, частота которой коррелирует с изменениями частоты сокращений сердца и пульсовыми колебаниями артериального давления. Спинальные нейроны представляют собой важное промежуточное звено по пути нисходящих нейрогенных влияний, адресованных эффекторам в сердечно-сосудистой системе. Ядра боковых рогов спинного мозга могут обеспечивать преобразование нервных импульсов по дивергентному и конвергентному типу.
Перерезка в эксперименте на животных спинного мозга на уровне шейных и верхних грудных сегментов приводит к значительному снижению (до 60 мм рт. ст.) артериального давления. Однако если перерезка выполнена в щадящих условиях препаровки (например, при помощи ультразвукового ножа), уже через несколько часов давление восстанавливается практически до нормальных величин. В этих же условиях восстанавливаются и сосудодвигательные рефлексы. Эти факты свидетельствуют о том, что спинной мозг при определенных условиях может являться уровнем замыкания рефлексов сердечно-сосудистой системы. В то же время в естественных условиях рефлексы сердечно-сосудистой системы осуществляются при обязательном участии бульбарных и гипоталамических образований головного мозга. Бульбарный уровень регуляции
Современные представления о бульбарных механизмах регуляции кровообращения основаны на исследованиях, в которых показано влияние как перерезок на разных уровнях, так и стимуляции различных бульбарных структур на артериальное давление и частоту сердечных сокращений, а также на импульсации в симпатических и парасимпатических нервах. Раздражение продолговатого мозга и варолиева моста оказывает либо прессорные, либо депрессорные изменения АД в зависимости от локализации раздражающих электродов: прессорные зоны располагаются, как правило, ростральнее и латеральнее депрессорных. При перерезке на уровне ядер лицевого нерва отделяется расположенная ростральнее часть прессорной области, тогда как депрессорная остается интактной. В этом случае снижается артериальное давление и уменьшается импульсация в эфферентных вегетативных нервах. Перерезка продолговатого мозга на уровне задвижки ведет к еще большему снижению давления и полному прекращению импульсации по вегетативным нервам. Бульбарная медиальная депрессорная область оказывает угнетающее тоническое влияние на спинальные пре- ганглионарные нейроны, способные к спонтанной импульсивной активности.
Латеральные участки бульбарной ретикулярной формации содержат скопления спонтанно активных нейронов, которые через нисходящие пути спинного мозга оказывают стимулирующее влияние на спинальные пре- ганглионарные симпатические нейроны. Эти нейроны образуют латеральную «прессорную» область продолговатого мозга. Функции этих нейронов осуществляются в реципрокном взаимодействии с нейронами медиальной «депрессорной» зоны.
Указанный медуллярный комплекс, реализующий влияния на сердечнососудистую систему через симпатические нервы, называют бульбарным сосудодвигательным центром. Функционально он включает в себя и структуры дорсального ядра блуждающего нерва, обеспечивающие тонические кардиоингибирующие влияния. Поэтому говорят о едином бульбарном центре сердечно-сосудистой системы, получающем информацию от различных рецепторных зон и обеспечивающем поддержание циркуляторного гомеостазиса. Это достигается благодаря реципрокному взаимодействию симпатических и парасимпатических рефлекторных влияний на сердце, а также дозировкой тонических констрикторных влияний симпатических нервов на сосуды.
В вентролатеральных отделах продолговатого мозга сосредоточены образования, соответствующие по своим характеристикам тем представлениям, которые вкладывают в понятие «вазомоторный центр». Здесь сконцентрированы нервные элементы, играющие ключевую роль в тонической и рефлекторной регуляции кровообращения. В вентральных отделах продолговатого мозга расположены нейроны, изменение тонической активности которых ведет к активации симпатических преганглионарных нейронов. Структуры этих отделов мозга контролируют выброс вазопрессина клетками супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса.
Доказаны проекции нейронов каудальной части вентральных отделов продолговатого мозга к клеткам его ростральной части, что свидетельствует о возможности тонического угнетения активности этих клеток. Функционально значимы связи структур вентральных отделов продолговатого мозга с ядром солитарного тракта, которое играет ключевую роль в обработке афферентации от хемо- и барорецепторов сосудов.
К вентральным отделам продолговатого мозга информация поступает как от его структур — ядер солитарного тракта, area postrema, вестибулярных ядер, ядер шва, обоюдного ядра, так и от клеток спинного мозга и супрабульбарных структур центральной нервной системы. Наиболее значимыми в функциональном плане для структур ростральной части вентральных отделов являются их связи с симпатическими преганглионарными нейронами спинного мозга, а для структур каудальных вентролатеральных отделов — восходящие проекции к нейросекреторным клеткам гипоталамуса.
Структуры ростральной части вентральных отделов продолговатого мозга играют ключевую роль в тоническом контроле уровня артериального давления. Стимуляция нейронов рострального вентролатерального ядра вызывает подъем АД, тахикардию, торможение барорецепторных рефлексов, высвобождение адреналина из надпочечников и аргинин-вазопресси- на из нейросекреторных клеток гипоталамуса. Возбуждение нейронов каудальной части вентральных отделов ведет к снижению системного АД. Структуры вентральных отделов участвуют в контроле сердечной деятельности и через обоюдное ядро блуждающего нерва.
Нейроны ростральной части вентральных отделов продолговатого мозга являются звеном дуг собственных и сопряженных сосудистых рефлексов, а нейроны каудальной части — модулируют реализацию на сосуды указанных рефлексов.
Сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга оказывает тоническое возбуждающее влияние на преганглионарные симпатические нейроны тораколюмбального отдела спинного мозга. Однако его влияние является не единственными связями, конвергирующими на спинальных вегетативных нейронах. В медуллярной области происходит переключение путей нисходящих возбуждающих и тормозных кардиоваскулярных влияний, исходящих из вышележащих отделов центральной нервной системы. Собственная тоническая активность спинальных нейронов в норме зависит от нисходящих бульбарных и супрабульбарных влияний, эти нисходящие влияния полностью доминируют над их спонтанной активностью. Несмотря на то что сегментарные спинальные вазомоторные рефлексы (например, побледнение кожи над областью внутрибрюшинной воспалительной реакции) могут иметь место, замыкание собственных сердечно-сосудистых рефлексов происходит не ниже, чем на бульбарном уровне. Однако и бульбарный уровень регуляции в естественных условиях модулируется сложной совокупностью нисходящих к нему влияний, среди которых ведущую роль играют нейрогуморальные влияния гипоталамического происхождения.

Гипоталамические влияния
Традиционно гипоталамус делят на передний — депрессорный (парасимпатический, трофотропный) и задний — прессорный (симпатический, эрго- тропный), однако это деление весьма условно. Выраженные прессорные реакции могут быть вызваны и с передних отделов гипоталамуса (супраоп- тическое ядро). Депрессорные или прессорные эффекты можно получить в зависимости от частоты подаваемых на структуру импульсов (депрессорные — при низких частотах — 20—40 имп/с, прессорные — 60—100 имп/с), функционального состояния центров (вид, глубина наркоза) и от исходного тонуса сосудов.
Опыты на животных с перерезками, коагуляцией и раздражением гипоталамических структур и нисходящих путей показали, что имеются два основных вазоконстрикторных пути: от переднего гипоталамуса (от супраоп- тического ядра по срединному пучку переднего мозга и по периферии вен- тромедиального ядра) и от заднего гипоталамуса (от периферии III желудочка над маммилярными телами и дорсолатеральнее субталомической области: неопределенная зона и поля Фореля 1 —2 через перивентрикулярные безмякотные волокна). Каудальнее оба пути проходят в центральном сером веществе сильвиева водопровода, в покрышке мозга и в продольном дорзальном пучке спускаются к дну IV желудочка. Здесь образуются синапсы с клетками ядра блуждающего нерва и вазомоторного центра. На протяжении этих путей отходят многочисленные коллатерали в ретикулярную формацию ствола мозга. Таким образом, первое симпатическое переключение имеет место в ретикулярной формации продолговатого мозга, второе — на вазомоторных нейронах спинного мозга (общий конечный путь сосудодвигательных реакций).
Наиболее универсальным механизмом реакции сердечно-сосудистой системы на возбуждение гипоталамуса является активация симпатической системы. Типичным результатом возбуждения гипоталамических структур в этом случае является альфа-адренергическая констрикция периферических сосудов в сочетании с положительными хронотропными и инотроп- ными влияниями на сердце.
Симпатические эффекторы, обусловленные гипоталамическими влияниями, вызывают и дилатацию периферических сосудов. Это достигается симпатической холинергической или p-адренергической дилатацией, а также результатом центрального нисходящего гипоталамического торможения бульбарных сердечно-сосудистых центров.
Гипоталамические влияния на кровообращение реализуются и гуморальным путем. Возбуждение гипоталамуса сопровождается выделением вазопрессина в гипофизе и адреналина в надпочечниках с их последующим действием на сердце и сосуды, а также выделением ренина почками в результате прямых нейрогенных влияний на их юкстагломерулярный аппарат. Конечным результатом этого процесса является повышение артериального давления за счет усиленного образования и нарастания в крови ангиотензина II.
Гипоталамической отдел регуляции кровообращения оказывает дифференцированное влияние на сердце и некоторые сосудистые бассейны. Так, раздражение гипоталамических центров «защитных» реакций организма вызывает увеличение сердечного выброса, повышение артериального давления, сужение сосудов внутренних органов, но при этом имеет место расширение артериальных сосудов скелетных мышц. Стимуляция пищевых центров в латеральном гипоталамусе приводит, наоборот, к расширению сосудов желудочно-кишечного тракта и их сужению в скелетных мышцах.
Гипоталамические нейроны получают сигналы практически от всех экстеро- и интероцепторов организма, включая артериальные барорецепторы, импульсы от которых поступают в передний гипоталамус. Кроме того, гипоталамические нейроны получают информацию об изменениях внутренней среды организма (температуры, кислотности, осмолярности и др.). Следовательно, существует еще одна рефлекторная функция гипоталамуса, физиологический смысл которой заключается в обработке и интеграции этой информации, и включения в общую реакцию сердечно-сосудистой системы, направленную на поддержание гомеостазиса. Эта функция гипоталамуса включает в себя и контроль деятельности нижележащих бульбарных и спинальных структур, ответственных за регуляцию кровообращения.
Важная роль гипоталамуса заключается также в координации кровообращения с другими висцеральными и соматическими функциями. Так, эмоциональным состояниям человека, связанным с активацией гипоталамических структур, соответствуют и определенные изменения гемодинамики. Поэтому считается, что гипоталамус осуществляет координацию сома- томоторных и вегетативных проявлений эмоционального поведения. Участие лимбических структур
Лимбическая система, или «висцеральный мозг», представляет собой комплекс структур на медиальной поверхности полушарий мозга. При электрическом раздражении передних отделов системы имеет место умеренная гипотензия и брадикардия. Стимуляция переднего отдела лимбической коры вызывает депрессорную реакцию с верхних участков, а с базальных (нижних) участков провоцируются прессорные ответы.
Выраженная гипотензия и брадикардия зарегистрированы при раздражении прозрачной перегородки, функционально относящейся к лимбической системе. Эта реакция аналогична эффектам раздражения сердечнотормозного центра гипоталамуса и является одним из элементов центрального комплекса экстренного снижения сосудистого тонуса и частоты сокращений сердца.
Для стимуляции гиппокампа характерны «парасимпатические ответы» (снимаемые атропином гипотензия и брадикардия). Функционально к ростральной части гиппокампа примыкает миндалевидно-ядерный (амигда- лярный) комплекс, имеющий тесные связи с заднелатеральным гипоталамусом. Амигдалярные влияния модулируют чрезмерные гипоталамические реакции. Для раздражения самого миндалевидного комплекса характерны дифференцированные влияния на сердце и тонус сосудов: брадикардия предшествует позже развивающейся гипертензии, т. е. изменения ритма сердца не являются вторичными, обусловленными барорецептивными рефлексами. Через амигдалу и передние отделы гипоталамуса реализуются рефлекторные изменения кровообращения при раздражении афферентных волокон блуждающего нерва. Кортикальные влияния
Изучению роли коры больших полушарий в регуляции кровообращения уделялось пристальное внимание, но результаты этих исследований до настоящего времени весьма противоречивы. В экспериментах на животных удаление обоих полушарий не вызывает каких-либо существенных изменений кровообращения. Электрическая стимуляция участков лобной и теменной областей коры ведет к изменениям артериального давления в результате сужения или расширения сосудов, причем, в зависимости от параметров раздражения стимуляция одних и тех же точек, может вызвать как вазоконстрикцию, так и вазодилатацию.
Влияние коры больших полушарий на сердце связано с высшей нервной деятельностью человека — реализацией эмоциональных, поведенческих реакций и условных рефлексов. Последние могут образовываться на основе сопряженных кардиальных рефлексов. Изменения кровообращения, обусловленные собственными рефлексами сердечно-сосудистой системы, воспроизвести условнорефлекторным путем не удалось. Условно- рефлекторные реакции сердца являются составной частью сложных поведенческих рефлексов. У человека эти реакции могут быть вызваны и словесными раздражителями (речевыми сигналами). Однако произвольно изменить параметры сердечной деятельности возможно только косвенно через заведомо управляемые системы: дыхание или скелетную мускулатуру, а также в некоторых случаях — изменяя эмоциональное состояние организма.
Большее значение имеют кортикальные механизмы в реализации изменений кровообращения при стрессорных и невротических состояниях человека. Общая схема центральной регуляции
На рис. 9.26 представлена общая схема организации центральных звеньев нервной регуляции кровообращения. Сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга состоит из двух зон (А и Б) одна из которых определяет сужение сосудов (А'), ускорение и усиление сердцебиения (АП), тогда как другая — расширение сосудов (Б') и замедление частоты сокращений сердца (БП). Тонически активные нейроны зоны А непосредственно или через промежуточные нейроны возбуждают преганглионарные и ганглионарные симпатические нейроны, иннервирующие сердце и сосуды, и в то же время тормозят нейроны зоны Б. Последние активируются сигналами барорецепторов сердечно-сосудистой системы. Через короткие внутрицентральные пути нейроны зоны Б тормозят нейроны зоны А, а посредством нисходящих тормозных путей — и преганглионарные симпатические нейроны. Кроме того, через моторное ядро блуждающих нервов нейроны зоны Б влияют на ганглионарные парасимпатические нейроны сердца. В результате обе зоны (А и Б), получая основную сигнализацию от рецепторов сердечно-сосудистой системы, являются основой поддержания кровообращения, сочетанно подвергая сердце тоническому контролю тормозных вагусных и возбуждающих симпатических волокон, тогда как постоянный контроль сосудов обеспечивается только симпатическими вазоконстрикторными волокнами.
Афферентная нервная система является источником сигналов собственных и сопряженных рефлексов. Вход первых ограничен продолговатым мозгом, причем барорецепторы сердечно-сосудистой системы связаны с зоной Б, а хеморецепторы — с зоной А.

Рис. 9.26. Схема организации центральных звеньев нервной регуляции сердечнососудистой системы (объяснение в тексте).

Поскольку сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга регулирует основные параметры системной гемодинамики, даже будучи отключенным от связей с вышележащими нервными структурами, он функционирует как истинный «центр», обладающий значительной независимостью. Следовательно, супрабульбарные структуры признаются несущественными ни для прямой тонической регуляции кровообращения, ни для осуществления сердечно-сосудистых рефлексов. В то же время при общих реакциях организма (поведенческих, эмоциональных, стрессорных и др.) кора мозга, гипоталамус и другие супрабульбарные структуры могут вмешиваться в деятельность сердечно-сосудистой системы, изменяя путем нисходящих (модулирующих) влияний возбудимость бульбарного центра.
Вазомоторные центры спинного мозга самостоятельного значения в регуляции кровообращения не имеют. Действующими элементами спинального уровня являются лишь симпатические преганглионарные нейроны, которые входят в состав эфферентного звена бульбарных рефлекторных дуг.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Центральная регуляция кровообращения:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -