Регуляция дыхания

Дыхательная система должна обеспечивать полное соответствие между количеством кислорода, поступающего в кровь через легкие, и скоростью его потребления в тканях, а так же соответствие между продукцией в тканях С02 и количеством удаляемого из организма через легкие С02.

Эта функция дыхательной системы достигается за счет приспособления (регуляции) объема легочной вентиляции к уровню метаболизма в организме. Приспособление легочной вентиляции к процессам метаболически обусловленного газообмена в организме человека осуществляется сложной иерархиче-

Рис. 10.20. Регуляция вентиляции легких осуществляется сложной иерархической системой, включающей механизмы обратных связей при участии хеморецепторных (центральные и периферические) и механорецепторных (механорецепторы легких и дыхательных мышц) рефлексов. Местом генерации дыхательного ритма является дыхательный центр продолговатого мозга.

ской системой регуляции дыхания, состоящей из центральных и периферических хеморецепторных рефлексов (общий контроль), а также механо- рецепторных рефлексов (локальный контроль) (рис. 10.20). В этой системе дыхательный центр генерирует дыхательный ритм, интегрирует афферентные сигналы, посылает импульсы к дыхательным мышцам грудной клетки и к гладким мышцам дыхательных путей, обеспечивая приспособление легочной вентиляции к условиям жизнедеятельности организма. Дыхательный центр
Величина легочной вентиляции обусловлена частотой и глубиной дыхательных движений (дыхательного ритма), происхождение которых связано с функцией дыхательного центра центральной нервной системой. Под дыхательным центром понимают ограниченный участок ЦНС, где происходит формирование дыхательного импульса, вызывающего координированную деятельность дыхательных мышц, обеспечивающих для организма необходимую величину газообмена в легких. В центральной нервной системе местом генерации дыхательного ритма, вызывающего ритмические сокращения дыхательных мышц при вдохе и выдохе, является продолговатый мозг, в котором расположен дыхательный центр. Дыхательный центр состоит из нервных клеток (дыхательных нейронов), для которых характерна периодическая электрическая активность в одну из фаз дыхания. Нейроны дыхательного центра локализованы двусторонне в продолговатом мозге в виде двух вытянутых столбов вблизи obex — точки, где центральный канал спинного мозга впадает в четвертый желудочек. Эти два образования дыхательных нейронов в соответствии с их положением относительно дорсальной и вентральной поверхности продолговатого мозга обозначают как дорсальная и вентральная дыхательные группы (рис. 10.21).
Дорсальная дыхательная группа нейронов образует вентролатеральную часть ядра одиночного тракта. Дыхательные нейроны вентральной дыхательной группы расположены в области n. ambiguus каудальнее уровня obex, n. retroambigualis непосредственно ростральнее obex и представлены комплексом Бетзингера, который находится непосредственно вблизи n. retrofa- cialis вентролатеральных отделов продолговатого мозга. В состав дыхательного центра входят нейроны двигательных ядер черепно-мозговых нервов (обоюдное ядро, ядро подъязычного нерва), которые иннервируют мышцы гортани и глотки.
Основным критерием классификации нейронов дыхательного центра является фаза дыхательного цикла, в которую они активны, т. е. инспирация или экспирация. По этому критерию дыхательные нейроны подразделяют на инспираторные и экспираторные. Дорсальная дыхательная группа состоит полностью из инспираторных нейронов. Вентральная дыхательная группа образована инспираторными и экспираторными нейронами, а комплекс Бетзингера образуют только экспираторные нейроны. По паттерну электрической активности нейронов в пределах фаз дыхательного цикла инспираторные и экспираторные нейроны подразделяют на нейроны с нарастающим, постоянным или декрементным типом активности (рис. 10.22).
По проекции аксонов дыхательные нейроны разделяют на премоторные или бульбоспинальные нейроны и проприобульбарные. Аксоны премоторных дыхательных нейронов переходят на противоположную сторону продолговатого мозга, а затем направляются к мотонейронам спинного мозга. Функция инспираторных премоторных дыхательных нейронов заключается

Рис. 10.21. Схема положения нейронов дорсальной (ДРГ) и вентральной дыхательных групп (ВДГ) дыхательного центра продолговатого мозга.

Слева — проекция отделов дыхательного центра на дорсальную поверхность продолговатого мозга. Справа — расположение отделов дыхательного центра на поперечном плане продолговатого мозга. Диафрагмальные мотонейроны и мотонейроны межреберных мышц являются «общим конечным путем» моторных команд дыхательного центра, обусловливающих сокращение дыхательных мышц и вентиляцию легких. NA — n. ambiguus.

Рис. 10.22. Образцы электрической активности основных типов нейронов дыхательного центра. Наиболее общая классификация типов дыхательных нейронов основана на связи их электрической активности с фазами вдоха и выдоха дыхательного цикла и паттерном разряда потенциалов действия.

По этому критерию классифицируют: полные инспираторные с нарастающей активностью (1), экспираторные нейроны с нарастающей активностью (2), ранние инспираторные нейроны с декрементной активностью (3), поздние инспираторные нейроны с нарастающей активностью (4), экспираторные или постинспираторные нейроны с декрементной активностью (5), полные инспираторные нейроны с постоянной активностью (6).

в управлении электрической активностью инспираторных мотонейронов диафрагмы и наружных межреберных мышц во время их сокращения при вдохе. В обычных условиях экспирация осуществляется пассивно, поэтому функция экспираторных премоторных дыхательных нейронов реализуется только при увеличении глубины дыхательных движений. Премоторные нейроны комплекса Бетзингера выполняют уникальную функцию — они тормозят все типы инспираторных нейронов дыхательного центра и диафрагмальные мотонейроны. Поэтому их аксоны распределяются билатерально, т. е. направляются к соответствующим нейронам, расположенным как ипсилатерально, так и контралатерально.
Аксоны проприобульбарных дыхательных нейронов (ранние инспира- торные, постинспираторные, поздние инспираторные, экспираторные нейроны комплекса Бетзингера) оканчиваются на мембране нейронов самого дыхательного центра, расположенных в вентральной дыхательной группе. Функция большинства проприробульбарных нейронов заключается в генерации дыхательного ритма.
10.5.1.1. Происхождение дыхательного ритма
У человека дыхательные движения впервые начинаются у плода (в начале III триместра беременности). Эти дыхательные движения носят периодический и нерегулярный характер. Современные исследования свидетельствуют о том, что дыхательные движения плода инициируются проприобуль- барными инспираторными пейсмекерными клетками вентральной дыхательной группы, расположенными вблизи нейронов комплекса Бетзингера (пребетзингерова область). Эти нейроны обладают двумя уникальными свойствами. Мембрана нейронов способна к спонтанной деполяризации и, когда их мембранный потенциал достигает порога возбуждения, нейроны генерируют короткий залп потенциалов действия. Вторым свойством мембраны пейсмекерных нейронов дыхательного центра является механизм аккомодации, т. е. самоограничения электрической активности. Этот механизм представляет собой гиперполяризацию мембранного потенциала нейрона под влиянием нарастающего входящего тока ионов хлора и формирование декрементного паттерна электрической активности. В результате в течение короткого отрезка времени нейроны способны самостоятельно прекращать свою электрическую активность. Разряды электрических импульсов по аксонам дыхательных нейронов распространяется к мотонейронам спинного мозга и вызывают через них сокращение диафрагмы и наружных межреберных мышц у плода. Внутриутробные ритмические сокращения инспираторных мышц у плода способствуют развитию у него аппарата внешнего дыхания к моменту рождения. Первый вдох новорожденного и дыхание в первые сутки после рождения по-прежнему обусловлены спонтанной пейсмекерной активностью проприобульбарных нейронов вентральной дыхательной группы дыхательного центра.
У взрослых млекопитающих животных происхождение дыхательного ритма объясняют двумя теориями, которые основаны на пейсмекерной гипотезе и гипотезе нейронной сети. Согласно первой, дыхательный ритм возникает в пейсмекерных проприобульбарных дыхательных нейронах пребетзингеровой области. Затем залпы нервных импульсов от пейсмекерных нейронов передаются другим типам нейронов дыхательного центра, при участии которых возникает соответствующий ритм дыхательных движений.
Происхождение дыхательного ритма при участии нейронной сети дыхательного центра объясняют функцией синаптических связей между различными типами дыхательных нейронов. Основным проявлением синаптических связей является взаимное торможение между группами нейронов противоположных фаз дыхательного цикла. Вторым свойством ритмгене- рирующей нейронной сети является наличие в ней хотя бы одного типа дыхательных нейронов, возбудимая мембрана которых обладает механизмом аккомодации, т. е. самоограничения электрической активности. В дыхательном центре взрослых животных имеется два типа дыхательных нейронов, обладающих аккомодативным механизмом: ранние инспираторные и постсинспираторные (рис. 10.22). Оба типа нейронов взаимно тормозят друг друга и все другие типы нейронов дыхательного центра в период, когда активны либо ранние инспираторные нейроны, либо постинспиратор- ные нейроны. Ключевая роль в дыхательном ритмогенезе ранних инспира- торных нейронов с декрементным типом активности заключается в инициации дыхательного ритма, а именно вдоха. С момента начала разряда этого типа нейронов, благодаря механизму самоограничения активности ранних инспираторных нейронов, прекращается их тормозное действие на другие типы инспираторных нейронов дыхательного центра. В результате происходит активация инспираторных нейронов (полных и поздних) и возникает фаза вдоха. Как только вдох выключается (функция центров моста и ядер блуждающего нерва), активируются постинспираторные нейроны с декрементным типом активности и начинается фаза выдоха. Благодаря механизму самоограничения активности постинспираторные нейроны постепенно прекращают тормозное действие на экспираторные нейроны с нарастающей активностью и на ранние инспираторные нейроны. С момента активации последних прекращается фаза выдоха и начинается очередная фаза вдоха.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Регуляция дыхания:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -