Развитие нервной системы в эмбриогенезе

Эмбриогенез (внутриутробное развитие) человека закономерно связан с процессами его предшествующей эволюции. Связь между ними настолько ощутима, что существует даже понятие филоэмбриогенез, подчеркивающее единство процессов эволюционного и индивидуального развития.

Основные этапы развития мозга в эмбриогенезе были описаны еще в прошлом веке, однако до сих пор сравнительно мало известно о процессах, которые обеспечивают формирование отдельных структур мозга и их связей друг с другом. Установлено, что нервная система зарождается в пласте клеток на дорзальной поверхности развивающегося эмбриона (нервной пластинке), из которой образуется нервная трубка. Процесс превращения части клеток наружного зародышевого слоя в специализированную ткань, из которой развивается ЦНС, называется индукцией. После индукции нервной пластинки в развитии любой части мозга выделяются следующие стадии: 1) местное деление зародышевых клеток в различных участках; 2) перемещение (миграция) зародышевых клеток из зоны, в которой они возникли, к местам их окончательного пребывания; 3) объединение (агрегация) клеток, приводящее к формированию четко выделяемых участков мозга; 4) дифферен- цировка незрелых нейронов; 5) формирование связей с другими нейронами; 6) избирательная гибель некоторых нейронов; 7) ликвидация одних, ранее сформировавшихся, связей и стабилизация других.

Следующий важный этап специализации мозга - выделение на головном конце трубки трех выпуклостей (мозговых пузырей), соответствующих трем главным отделам мозга: переднему, среднему и заднему. Далее пузырь, соответствующий передней части мозга, делится на конечный мозг, из которого впоследствии образуется кора больших полушарий, и промежуточный мозг.

Конечный мозг проходит еще три стадии развития. Первая стадия - образование обонятельных долей, гиппокампа и других структур, т. е. лимбической системы (древних подкорковых образований). На второй стадии происходит утолщение стенок переднего отдела мозга. Из них формируются базальные ганглии, играющие важную роль в осуществлении двигательных функций, а также миндалевидное ядро - важный центр контроля адаптивных реакций организма. Третья стадия развития конечного мозга - формирование коры больших полушарий.

В настоящее время одно из главных направлений анализа эмбрионального опыта связано с изучением роли половых гормонов.

Известно, что пол будущего ребенка определяется при зачатии. Женские половые хромосомы XX одинаковы, поэтому в женском организме образуются яйцеклетки, несущие каждая по одной Х-хромосоме. Мужские половые хромосомы разные - XY, поэтому в мужском организме образуются сперматозоиды, несущие либо Х-, либо Y-хромосо- му. Пол ребенка определяется тем, какую хромосому несет сперматозоид: если X, ребенок будет женского пола, если Y - мужского.

Однако генетическое определение пола при оплодотворении - лишь первая стадия половой идентификации будущего организма. Именно в Y-хромосоме, в ее коротком плече, находится важнейший «мужской» ген, участвующий в кодировании синтеза специфического «мужского» антигена H-Y, который необходим для маскулинизации зародышевых половых желез и развития организма мужского типа. Решающая стадия определения пола связана с половой специализацией зародышевых половых желез (гонад): в присутствии антигена H-Y они становятся семенниками, в отсутствие - яичниками. Таким образом, наличие Y- хромосомы изменяет направление развития эмбриона, сформировавшиеся половые железы зародыша начинают продуцировать гормоны, и исходная генетическая программа половой специализации превращается в гормональную.

В ходе половой дифференцировки гормоны модифицируют структуры созревающего организма, в том числе мозга, определяя программу будущего полового поведения. Мужские половые гормоны, так называемые андрогены, главный из которых-тестостерон, оказывают маскулинизирующее влияние на растущий организм.

Концепция Гешвинда объясняет возникающие на более поздних этапах онтогенеза половые и гендерные различия особенностями продукции зародышевых мужских половых гормонов. В соответствии с этой концепцией эмбриональный тестостерон (мужской половой гормон) влияет на темпы роста полушарий и отвечает за возможные различия Мужского и женского мозга. Согласно этой концепции, высокий уро- вень тестостерона в период эмбриогенеза мозга замедляет темп развития левого полушария. Под влиянием тестостерона медленнее прохо дит миграция нейронов к местам их окончательного расположения, что, в свою очередь, приводит к более позднему установлению нервных связей. Тестостерон присутствует у плодов обоего пола, но у эмбрионов мужского пола его концентрация намного выше, поэтому у них сильнее, чем у плодов женского пола, тормозится развитие левого полушария. В результате в мужском эмбриогенезе создаются более благоприятные условия для развития правого полушария со всеми вытекающими из этого последствиями (имеются в виду половые различия в развитии способностей: преимущественное развитие «левополушарных», вербальных, способностей у женщин, и «правополушарных», пространственных, - у мужчин).

Кроме того, действие тестостерона может так сильно затормозить развитие левого полушария, что центры ведущей руки и речи иногда переносятся из левого полушария в правое и ребенок становится левшой с центром речи в правом полушарии. Подтверждением служит тот факт, что среди мужчин левшество и леворукость встречаются чаще, чем среди женщин. По данным Н. Геьивинда, левши - обычно мужчины - более подвержены некоторым заболеваниям иммунной системы. Последнее связано с тем, что тестостерон оказывает тормозящее действие и на развитие иммунной системы. Поскольку леворукость и иммунные расстройства имеют тенденцию передаваться по наследству, Гешвинд пришел к выводу, что некоторые генные комплексы, ответственные за реактивность иммунной системы, регулируют уровень тестостерона в крови, в результате у отдельных индивидов наблюдается либо избыточная секреция этого гормона, либо повышенная чувствительность к нему. Если эта гипотеза найдет дальнейшие подтверждения, она сможет объяснить особенности половых различий функциональной асимметрии мозга.

Мозг зародыша, образно говоря, «купается в гормонах», при этом формируется специфическая для каждого пола система нейроэндокринной регуляции, включающая в себя системы прямых и обратных связей разных уровней. Полагают, что на ранних этапах половые гормоны влияют на формирование некоторых центров мозга (гипоталамуса, гиппокампа, миндалевидного тела и ряда других структур).

Итогом половой дифференцировки мозга является разная для мужского и женского пола чувствительность ЦНС к юрмональным влияниям и разная реакция на эти влияния, т. е. феминизация или маскулинизация мозга, обеспечивающая нейроэндокринную предрасположенность к полоспецифическому поведению на более поздних этапах развития. Имеются, например, данные, что дети, находившиеся под влиянием андрогенных веществ, более агрессивны, чем дети, не испытавшие такого влияния. Так, по данным Р. Бэрон и Д. Ричардсон, мальчики и девочки, подвергавшиеся воздействию андрогенов в дородовый период, в отличие от их братьев и сестер, избежавших этого, при разрешении конфликтов были склонны к агрессивным выпадам с применением физической силы. 4.2.