Развитие основных блоков головного мозга в постнатальном онтогенезе

Один из главных морфологических показателей созревания ЦНС - масса мозга ребенка, при рождении составляет 12 % массы тела, у взрослых - 2,5 % (данныеБ. А.Никитюк и В.П. Чтецова). Соответственно при средней массе новорожденного 3200 г она равна приблизительно 400 г.

Характеризуя деятельность мозга в целом, исследователи, как правило, выделяют несколько его структурных образований - блоков и рассматривают работу всего мозга, оперируя функциональными особенностями его основных блоков. Так, отдельно анализируется вклад в психическое функционирование глубоких (подкорковых) структур мозга, коры больших полушарий, ее передних и задних отделов, левого и правого полушарий. Каждому из блоков, по данным многих экспериментальных и клинических исследований, приписываются разные функции.

В клинической неврологии при интерпретации функций разных отделов мозга используют представления, опирающиеся на биогенетический закон, в соответствии с которым последовательность созревания ЦНС отражает эволюционное прошлое человека как биологического вида. Иллюстрирует это положение схема Маклина.

По этой схеме в мозге человека выделяют три отдела: «древний мозг рептилий», «древний мозг млекопитающих» и «новый мозг млекопитающих». Первый отдел (ствол мозга, промежуточный мозг, базальные ганглии) контролирует стереотипные, преимущественно врожденные поведенческие акты/инстинкгы, имеющие большое значение для выживания. Этому отделу не свойственна функциональная пластичность, и он может обеспечивать жизнедеятельность лишь в условиях постоянства окружающей среды. «Древний мозг млекопитающих», называемый также висцеральным, включает лимбическую систему. Этот отдел, будучи тесно связан с эмоционально-потребностной сферой, обеспечивает видоспецифические паттерны поведения млекопитающих, которые обладают определенной степенью гибкости. Третий отдел («новый мозг», образованный неокортексом) отвечает за формирование концепций и схем поведенческих актов, т. е. за прогнозирование, и вносит изменения в «консервативные» программы поведения. Фактически он является органом индивидуальной адаптации.

Схема Маклина носит достаточно общий характер и принимается Не всеми физиологами, но она позволяет выявить одну из главных тенденций созревания мозга в онтогенезе и объяснить природу адаптивных возможностей ребенка на ранних этапах онтогенеза. В соответ- Ствии с этими представлениями в онтогенезе в первую очередь созре- вают структуры ствола мозга, обеспечивающие гомеостатическую ре гуляцию жизнедеятельности организма. К их функциям относятся также обеспечение тонизирующих и модулирующих влияний на разные уровни ЦНС, формирование биологических потребностей, побуждающих организм к действию (голод, жажда и др.), и эмоций, сигнализирующих об успехе или неудаче в удовлетворении этих потребностей.

В контексте теории функциональных систем процесс развития рассматривается как переход от функциональных систем одного уровня интегрированности к другому, причем формирование новых уровней в процессе развития не отменяет предыдущих. П. К. Анохин сформулировал представление об изоморфности иерархических уровней. Оно заключается в том, что все уровни в структурно-функциональной организации ЦНС представлены функциональными системами, и, независимо от уровня, системообразующим фактором для всех этих систем является ожидаемый приспособительный результат. Как указывает Ю. И. Александров, фактором, определяющим структурную организацию уровней, упорядоченность, служит история их развития. Сказанное означает, что развитие представляется как процесс преобразования последовательности стадий в уровни организации. Соответственно этому положению в континууме функциональных систем, обеспечивающих жизнедеятельность и поведение, сосуществуют и взаимодействуют функциональные системы разных уровней организации и разного возраста (эволюционного и индивидуального).

Таким образом, данный подход позволяет рассматривать развитие поведения как последовательное формирование (консолидацию) функциональных систем различных уровней организации в направлении от универсальных, всеобщих («общечеловеческих») к индивидуальным, отражающим конкретный опыт, который приобретает человек или животное в результате специфических воздействий среды и научения.

С позиций эволюционного подхода уровневое строение присуще также психическим явлениям и функциям человека. Л. С. Выготский выделял по крайней мере два уровня психических явлений: «натуральные» и «культурные» психические процессы и функции, полагая, что первые детерминированы биологическими (генетическими) факторами, а вторые формируются всецело под влиянием социальных условий.

Психические функции, по Выготскому, возникают в онтогенезе как «натуральные», или низшие, имеющие отчетливую физиологическую форму (например, «натуральное» внимание, развитие которого обусловлено созреванием нервного субстрата). В противоположность этому развитие высших психических функций (в частности, произвольного внимания) - процесс социально обусловленный. Социальные воздействия определяют способы формирования высших психических функций и тем самым их психологическую структуру. Однако, как и «натуральные» процессы, высшие психические функции связаны с мозговым субстратом, ответственным за их обеспечение.

Высшие психические функции представляют собой сложные системные образования - «психологические системы», которые создают сЯ> как пишет Выготский, путем «надстройки новых образований» над старыми с сохранением старых образований в виде подчиненных слоев внутри нового целого. Исследования мозгового субстрата, ответственного за высшие психические функции, на протяжении многих лет проводившиеся А.Р.Лурия и его сотрудниками, легли в основу современных представлений о мозговых механизмах высших психических функций.

Психофизиологической основой высших психических функций служат мозговые функциональные системы, включающие большое число афферентных и эфферентных звеньев, имеющих вертикальную (корково-подкорковую) и горизонтальную (корково-корковую) организацию. Часть звеньев функциональных систем жестко закреплена за определенными участками мозга, остальные обладают высокой пластичностью и могут заменять друг друга. Таким образом, каждая функция является результатом системной деятельности мозга, в которой различные структуры головного мозга принимают разное участие. Лурия подчеркивал, что формирование функциональных систем, лежащих в основе высших психических функций, происходит в результате системообразующего влияния социально-культурного опыта. Иными словами, культура и социум показывают ребенку те образцы результатов (модели потребного будущего), которые стимулируют его мозг к интеграции вполне определенных систем. Эти системы призваны в дальнейшем обеспечить получение именно того результата, который уже дан ребенку в конкретном культурном опыте.

Как упоминалось выше, в раннем онтогенезе среда играет формирующую роль в морфофункциональном созревании нервных сетей. По аналогии с этим можно полагать, что социокультурный опыт направляет консолидацию мозговых систем, обеспечивающих овладение культурными нормативами или образцами. Лурия отмечает, что высшие формы сознательной деятельности человека всегда опираются на какие- либо внешние средства; эти последние, являющиеся исторически сформированными средствами, представляют собой существенные факторы установления функциональной связи между отдельными участками мозга. С их помощью участки мозга, которые раньше работали самостоятельно, становятся звеньями единой функциональной системы.

Такой подход позволяет рассматривать созревание мозгового обеспечения высших психических функций в онтогенезе как последовательность формирования (консолидации) функциональных систем различ- ного уровня, при этом в ходе развития изменяются и сама организация этих систем, и их размещение по коре (локализация), и характер их взаимодействия.

Как уже отмечалось, в созревании мозга действует принцип гетеро- хРонности, поэтому для понимания специфики мозговых механизмов, °беспечивающих психическое развитие, решающее значение приобретает изучение последовательности морфофункционального созревания °сновных блоков и того, как это отражается на психических возможно стях и особенностях каждого возраста. К анализу этой проблемы суще- ствуют разные подходы.

Наиболее общий подход предлагает рассматривать психофизиологическое созревание головного мозга в трех измерениях: вертикальном, горизонтальном и латеральном. Вертикальная ось характеризует динамику созревания в направлении от подкорковых структур к коре больших полушарий; горизонтальная ось (передне-задняя) позволяет сопоставить динамику созревания задних и передних отделов коры. Латеральное измерение предусматривает анализ последовательности и эффектов созревания левого и правого полушарий.

В соответствии с принципом гетерохронности развития каждое из этих измерений имеет собственную динамику психофизиологического созревания. Однако мозг на всех этапах онтогенеза работает как целое, поэтому возрастные особенности его функционирования на каждой стадии развития следует рассматривать как результирующую гетерохрон- ного созревания по трем перечисленным координатам. Как было указано выше, мозговое обеспечение психических функций имеет системную организацию, в нем могут участвовать звенья, принадлежащие к различным блокам мозга; следовательно, исчерпывающий психофизиологический анализ должен включать совокупную оценку динамики созревания по всем трем координатам мозга - в вертикальном, горизонтальном и латеральном измерениях.

Наибольшая определенность в настоящее время существует в оценке психофизиологического созревания по вертикальному измерению. Опережающее развитие в онтогенезе филогенетически древних подкорковых структур головного мозга закономерно, поскольку именно в них локализуются центры жизнеобеспечения (дыхания, кровообращения, регуляции циклов сна и бодрствования и т.д.), обеспечивающие эффективную адаптацию младенца к окружающей среде. Большинство из них, в отличие от коры больших полушарий, уже достаточно зрелы к моменту рождения и завершают свое созревание в первые годы жизни ребенка. Опережающее созревание подкорковых структур по сравнению с корой мозга определяет особенности перцепции и моторики младенца.

Кора больших полушарий играет определяющую роль в обеспечении высших психических функций человека. В самом общем виде - это прием и адекватная переработка информации и организация на этой основе сложных форм поведения, причем первая из этих функций связана преимущественно с деятельностью задних отделов коры, а вторая - с деятельностью передних. Генеральной линией развития мозга ребенка в дальнейшем онтогенезе является так называемая кортикализация функций, т. е. постепенный перенос основных центров, регулирующих поведение и психику ребенка, в созревающую кору больших полушарий. Не исключено, что именно такая организация мозговых механизмов психики и поведения ответственна за то, что показатели умственного развития детей первых двух лет жизни мало коррелируют с пока зателями умственного развития тех же детей на более поздних этапах развития, например в 5-6 лет, т.е. по уровню умственного развития ребенка в первые два года жизни трудно предсказать, каким будет его интеллект в старшем дошкольном и школьном возрасте.

Кортикализация функций подчиняется принципу гетерохронности развития, т. е. созревание отдельных участков коры брлыпих полушарий происходит с разной скоростью и достигает окончательной зрелости в разные периоды онтогенеза. В горизонтальном измерении, как правило, отдельно рассматривают динамику психофизиологического созревания таких блоков, как передние и задние отделы. Каждый из них, в свою очередь, состоит из более дробных высокодифференцированных частей, называемых зонами, или областями, коры. И для отделов, и для зон коры справедлив принцип гетерохронности развития. В идеале можно представить себе своеобразный «календарь» созревания отделов и зон коры мозга, который было бы весьма заманчиво сопоставить с уже выделенными хронологическими последовательностями формирования познавательных и двигательных возможностей ребенка. Однако конкретных данных для этого пока недостаточно, но установлены некоторые общие тенденции и закономерности. Рассмотрим основные из них.

Общепризнано, что задние отделы коры отвечают за хранение и переработку информации. Этим задачам подчинена структурная организация отдела. В него входят первичные зоны (проекционные зоны анализаторов: зрительная, слуховая и т.д.), в которых ведется простейшая обработка внешних сигналов; вторичные зоны, в которых происходит более сложная обработка сигналов, например сличение текущей информации с содержанием памяти; третичные зоны, в которых окончательно завершается формирование образов на базе межсенсорного взаимодействия.

По морфологическим показателям во всех областях коры без исключения скорость роста наиболее высока в первый год жизни. Далее, как показано JI. Н. Семеновой, рост коры постепенно замедляется, прекращаясь в проекционных полях к трем годам, а в ассоциативных - к семи годам. Есть, однако, указания, что и проекционные, и тем более ассоциативные зоны коры созревают дольше: первые до семи лет, а вторые еще позднее.

Можно, по-видимому, выделить различия между анализаторами в темпах созревания проекционных зон. Так, первичные соматосенсорные, а также двигательные зоны коры созревают несколько раньше, чем проекционная зона зрительного анализатора. Подтверждением последнего является также относительно большая зрелость соматосенсорного вызванного потенциала новорожденных и младенцев по сравнению со зрительными вызванными потенциалами тех же детей. Следует заметить, что различия в сроках морфологического созревания, которые называются в разных работах, могут быть обусловлены методическими причинами, в первую очередь использованием разных критериев Для оценки зрелости.

Независимо от различий в оценке сроков достижения дефинитивного (зрелого) типа, все исследователи сходятся в следующем: 1) наибольший прогресс в морфофункциональном созревании зон коры наблюдается в течение первых лет жизни, далее темпы созревания заметно снижаются; 2) созревание идет от первичных проекционных зон к вторичным и от них - к третичным ассоциативным зонам. Такая направленность процессов созревания объясняет, во-первых, ограниченные познавательные возможности детей на ранних этапах онтогенеза, во-вторых, постепенный характер формирования механизмов познавательной деятельности ребенка. Таким образом, поскольку сенсорно-перцептивные функции связаны в основном с задними отделами коры больших полушарий, можно говорить, что в горизонтальном измерении созревание идет от задних отделов мозга к передним.

Передние отделы коры А.Р.Лурия называл блоком программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Этот блок не содержит модально-специфических зон, представляющих отдельные экстероцептивные анализаторы, а включает зоны, управляющие двигательной активностью. Наиболее важным отделом блока являются так называемые фронтальные зоны, именно они относятся к третичным отделам мозга и играют решающую роль в формировании намерений и программ. До недавних пор считалось, что в младенчестве эти отделы коры наиболее незрелы и первый скачок их роста приходится на 3,5-4 года, когда темпы роста площади лобных долей резко повышаются. Второй скачок роста связывали с возрастом 7-8 лет, когда возникает такое психическое новообразование, как способность к произвольной регуляции психических функций и поведения, и завершение созревания фронтальных долей связывали с периодом полового созревания. Однако в последние годы появились данные, которые заставляют пересмотреть изложенные выше представления. Во-первых, было показано, что существенное увеличение когнитивной компетентности в поведении 8-11-месячного младенца, традиционно объясняемое в категориях совершенствования когнитивных схем, фактически является результатом созревания фронтальных долей мозга ребенка и, как следствие, появления способности к торможению рефлекторного поведения.

Вторая группа фактов касается особенностей созревания мозга в подростковом возрасте. Исследования, выполненные с помощью ядерно- магнитного резонанса, показали, что фронтальные доли мозга в период полового созревания переживают резкое усиление роста серого вещества мозга, которое по ряду признаков напоминает избыточный рост и сверхпродукцию синапсов в раннем возрасте.

Процесс кортиколизации прямо соотносится с установлением в ходе онтогенеза корково-подкорковых отношений. Хотя содержание понятия корково-подкорковые отношения в полном объеме не раскрыто, как правило, под ним понимают баланс активационных и тормозных влияний (как генерализованных, так и локальных), складывающийся между корой и подкоркой, а также стволом мозга.

При зрелом типе корково-подкорковых отношений кора больших полушарий, в первую очередь фронтальные доли, приобретает способность управлять исходящими из подкорки активирующими импульсами (активирующими влияниями). Суть этого процесса состоит в том, что активирующие влияния, оптимальные по своей интенсивности, направляются в «нужное место в нужный момент времени», мобилизуя именно те нервные центры, которые необходимы для выполнения данной конкретной деятельности. Этот процесс, названный управляемой активацией, связан с формированием «системы локальной активации».

Процессы управления активацией достигают относительной зрелости, обеспечивая ребенку оптимальные условия для умственной деятельности, только к 9 -10 годам. Тем не менее созревание корково-под- корковых отношений продолжается и на более поздних стадиях онтогенеза. Естественно, что по мере созревания фронтальных отделов коры изменяются и все более совершенствуются корково-подкорковые отношения.

Проблема формирования специализации полушарий требует особого внимания, поскольку церебральная асимметрия в настоящее время рассматривается как один из главных факторов, определяющих возрастные и индивидуальные особенности психической деятельности человека.

При обсуждении детерминант латерализации рассматриваются два основных ряда причин - генетическая предрасположенность и влияние среды. На этой основе сформировался широкий спектр воззрений, так или иначе объясняющих происхождение латерализации функций в онтогенезе.

Обобщая эти представления, можно указать, что в формировании асимметрии участвуют: 1)

генетические механизмы, формирующие парные органы и задающие направление асимметрии. Существует ряд генетических моделей, °бъясняющих происхождение межполушарной асимметрии. Наиболь- Шее распространение получила предложенная М. Аннетт теория правостороннего сдвига, которая объясняет происхождение мануальной и церебральной асимметрии существованием доминантного гена правостороннего сдвига. В отсутствие этого гена формирование асимметрии происходит под действием случайных факторов среды; 2)

физические воздействия слабого типа, под влиянием которых то или другое полушарие мозга может получать некоторое преимущество в темпах эмбрионального развития. Одним из главных источников асимметричных воздействий может оказаться разный для левой и правой половины тела внутриутробный вестибулярный опыт ребенка, обусловленный специфическим положением плода в матке; 3)

влияния среды (стресс и др.), вызывающие атипичность межпо- лушарной организации (в частности, патологическую леворукость) в период внутриутробного развития; 4)

средовые систематические (культуральные) влияния, способствующие функциональной специализации полушарий; 5)

средовые стохастические влияния, нарастающие с возрастом, а также при церебральной возрастной патологии.

Первые два фактора определяют изначальный характер асимметрии мозга, ее направленность и доминантность одного из полушарий в целом. Поскольку сила действия генетического латерализующего фактора, видимо, имеет определенные ограничения, достаточно сильные пренатальные воздействия, например стресс, способны менять направленность асимметрии в ходе развития полушарий (полностью или частично, в отдельных областях мозга). По этой же причине культурные условия также могут стимулировать развитие асимметрии, особенно мануальной.

В связи с развитием речи и мануальной асимметрии рассматриваются два варианта специализации полушарий в онтогенезе: эквипотенциальность и прогрессивная латерализация. Первый предполагает изначальное равенство, или эквипотенциальность, полушарий в отношении всех функций, в том числе и речевой. В его пользу свидетельствуют данные о высокой пластичности мозга ребенка и взаимозаменяемости симметричных отделов мозга на ранних этапах развития. В соответствии со второй концепцией специализация полушарий существует уже с момента рождения. У праворуких людей она проявляется в виде заранее запрограммированной способности нервного субстрата левого полушария обнаруживать способность к развитию речевой функции и определять деятельность ведущей руки. В частности, установлено, что уже у плода, т.е. задолго до актуального развития речевой функции, можно обнаружить проявления межполушарной асимметрии в соответствующих отделах правого и левого полушарий.

У новорожденных имеются анатомические различия между левым и правым полушариями - сильвиева борозда слева существенно больше, чем справа. Этот факт свидетельствует о врожденности (в известной степени) структурных межполушарных различий. У взрослых людей структурные различия проявляются главным образом в бо'лыпей по величине площади зоны Вернике в височно-теменной области. Данные о том, что асимметрия строения мозга у новорожденных детей отражает функциональные различия, были получены при изучении элек- троэнцефалографических реакций на звуки человеческой речи. Регист- аЦИя электрической активности мозга у младенцев при звуках человеческой речи показала, что у 9 из 10 детей амплитуда реакции в левом полушарии заметно больше, чем в правом. При неречевых звуках - шуме или музыке - амплитуда реакций у всех детей была выше в правом полушарии.

Таким образом, исследования, проведенные на детях первого года жизни, позволили обнаружить признаки функциональной неравнозначности полушарий к воздействию речевых стимулов и подтвердить концепцию исходной «речевой» специализации левого полушария у праворуких.

Однако клиническая практика свидетельствует о высокой пластичности полушарий мозга на ранних стадиях развития, которая в первую очередь проявляется в возможности восстановления речевых функций при локальных поражениях левого полушария путем переноса центров речи из левого полушария в правое. Установлено, что при повреждении речевых зон левого полушария в ранний период жизни выполнение их функций могут взять на себя симметричные отделы правого полушария. Если по медицинским показаниям у младенцев удаляют левое полушарие, то развитие речи не прекращается и, более того, идет без видимых нарушений (Э.Г. Симерницкая, 1985).

В последующем стандартные тесты, оценивающие уровень вербального интеллекта, не выявляют существенных различий в вербальных способностях оперированных по сравнению со всеми остальными. Лишь крайне специализированные тесты позволяют выявить разницу речевых функций у детей с удаленным левым полушарием и здоровых: оперированные в младенчестве дети обнаруживают трудности при использовании сложных грамматических конструкций.

Относительно полное и эффективное замещение речевых функций возможно только в том случае, если оно началось на ранних стадиях развития, когда нервная система обладает высокой пластичностью. По мере созревания пластичность снижается и наступает период, когда замещение становится невозможным.

Несмотря на теоретические разногласия, все исследователи сходятся в одном: у детей, особенно в дошкольном возрасте, правое полушарие играет значительно большую роль в речевых процессах, чем у взрослых. Однако прогресс в речевом развитии связан с активным включением левого полушария.

По некоторым представлениям, обучение языку играет роль пуско- в°го механизма для нормальной специализации полушарий. Если в Должное время овладения речью не происходит, области коры, в норме пРедназначенные для речи и связанных с ней способностей, могут претерпеть функциональное перерождение. В связи с этим возникло предъявление о сензитивном периоде освоения речи, который охватывает Довольно длительный период онтогенеза - все дошкольное детство, при Этом пластичность нервных центров постепенно уменьшается и утраивается к началу полового созревания.

Общепризнано, что поведенческим критерием овладения языком яв- ляется способность ребенка к осознанной произвольной регуляции ре. чевой деятельности. По клиническим данным, именно этот сознательный и произвольный уровень организации речевой деятельности (а не сам факт ее осуществления) обеспечивается структурами доминантного по речи (у правшей) левого полушария мозга.

Гетерохронность созревания полушарий остается важной проблемой, не имеющей однозначного решения. Есть разные взгляды на возрастную динамику формирования психофизиологических функций левого и правого полушария. По некоторым из них, правое полушарие созревает более быстрыми темпами и в раннем онтогенезе вклад правополушарных структур в обеспечение психического функционирования в целом превышает вклад левого. Это коррелирует с некоторыми особенностями психического развития детей в дошкольном и младшем школьном возрасте. Действительно, для детей характерна непроизвольность и небольшая осознанность поведения. Их познавательная деятельность имеет симультанный, целостный и образный характер.

В связи с этим высказываются критические замечания в адрес системы образования, с самого начала ориентированной на развитие зна- ково-символической функции мышления и не использующей возрастные особенности головного мозга, которые связаны с опережающим развитием правополушарных функций. Как альтернатива предлагается активное использование возможностей правополушарного способа переработки информации, особенно в начальной школе.

Тем не менее преждевременно делать окончательные выводы. По мере увеличения разрешающей способности методов появляются новые данные о возрастной динамике созревания зон левого и правого полушария. Не исключено, что проблема опережающего созревания того или иного полушария как целого не имеет однозначного решения. Процессы созревания могут оказаться значительно более дифференцированными, чем это предполагалось раньше. Например, исследования показывают, что корковые области, связанные с выполнением речевых функций, имеют разные сроки периодов ускоренного созревания. В зоне Брока пик морфологического созревания наступает раньше, чем во всех остальных, приблизительно в шесть месяцев. В зоне Вернике пик созревания приходится на возраст четыре года.

Возможно, что отдельные зоны каждого полушария имеют собственную возрастную динамику созревания с независимыми периодами ускорения и разной скоростью, при этом одни зоны созревают раньше в левом полушарии, другие - в правом. Такие выводы были получены в исследовании Р. Тэтчера, в котором участвовало 577 человек в возрасте от двух месяцев до 16-17 лет и в качестве показателей созревания левого и правого полушарий привлекались электрофизиологические параметры, в частности функция когерентности по всем частотным диапазонам: от дельта- до бета-диапазона.

Авторы указывают, что на фоне непрерывной континуальной возра- сТНОй динамики имеют место скачки роста электрофизиологических показателей. Выделено пять периодов, характеризующих возрастную динамику межзонального взаимодействия биопотенциалов. Из них наибольшего внимания заслуживают второй и третий. Во втором, который длится от 4 до 6 лет, в левом полушарии наблюдается резкое увеличе- ние синхронности биопотенциалов в лобно-затылочных отведениях, уровень синхронности, составляющий 90 % по отношению к зрелому типу, достигается к 5 годам, в правом такой же уровень когерентности фиксируется, в лучшем случае, к 9 годам. Этот факт расценивается как свидетельство того, что на данном этапе онтогенеза левое полушарие опережает правое в развитии.

Третий период приходится на возраст от 8 до 10 лет, когда наблюдается увеличение связей в височно-фронтальных отведениях правого полушария. Четвертый и пятый периоды приходятся соответственно на возраст от 11 до 14 лет и от 15 лет до периода зрелости, для них характерно установление внутрикорковых связей во фронтальных отведениях. Авторы предполагают, что установленная последовательность периодов ускоренного роста разных зон коры обусловлена реализацией генетически детерминированной программы развертывания специфических корково-корковых связей.

В нейропсихологических исследованиях детей с 5 до 10 лет, проведенных Н.Г.Манелис, сравнение динамики формирования гностической и вербальной деятельности указывает на опережающее развитие функций, обеспечиваемых работой правого полушария. В то же время ряд фактов противоречит утверждению о право-левом векторе созревания мозга. В частности, отставание левой руки в некоторых нейропсихологических пробах после 5 лет свидетельствует о преимуществе левого полушария в отношении двигательной функции. Как отмечает Ма- нелис, следует признать, что на фоне глобальной тенденции созревания справа налево становление каждой конкретной функции на определенных этапах онтогенеза идет от доминантного по ней полушария к субдоминантному.

Очевидно, что проблема межполушарных различий в темпах созревания зон коры еще ждет своего решения. Тем не менее на основе имеющихся данных можно с достаточной уверенностью утверждать, что изменения в динамике созревания полушарий так или иначе вносят свой вклад в формирование особенностей детской психики на каждом этапе ее развития.

Предполагается, что существует довольно большой континуум меж- индивидуальной вариативности в пределах нормы, определяемый темпами латерализации. На одном полюсе находятся индивиды с высокой скоростью латерализации полушарий в онтогенезе, на другом - с низ- к°й. Критериальные признаки для определения этого континуума и его Полюсов связаны с тремя показателями височных областей мозга (точ- Нее, особого образования, именуемого Planum Temporale): объемом по пуляции нейронов, сложностью ветвления нервных сетей И уровнем синаптической плотности на ранних этапах созревания. Высокий ур0^ вень развития перечисленных признаков обеспечивает адаптивные воз. можности и пластичность мозга. Низкие адаптивность и пластичность связываются с уменьшенным числом нейронов, сниженным числом свя* зей в сетях и уменьшенной синаптической плотностью, что отражается в запаздывающем созревании.

Предполагается также, что индивидуальные особенности асимметрии в височной области и предпочтение одной из рук ЯВЛЯЮТСЯ пре- диктором темпов созревания ЦНС и будущих особенностей интеллекта (в частности, соотношения вербального и невербального его компонентов). Левосторонняя асимметрия, праворукость и преобладание левого полушария в обеспечении когнитивных функций предопределяют быстрое и ранее созревание. Правосторонняя асимметрия в области речевых зон, леворукость и когнитивное преимущество правого полушария истолковываются как проявления позднего созревания. В этом контексте обусловленные поздним созреванием и более характерные для мужского пола отклонения от нормального хода развития (леворукость, диз- лексия в совокупности с правосторонней асимметричностью и некоторые другие регрессивные признаки) приобретают содержательную интерпретацию.

В заключение еще раз подчеркнем: отдельные структуры мозга созревают с разной скоростью и на разных этапах онтогенеза, в итоге на каждой стадии мозг ребенка имеет присущую только данной стадии «психофизиологическую архитектуру», которая, в свою очередь, определяет специфические для данного возраста условия и, в известной степени, возможности психического развития.

Совокупность закономерностей созревания головного мозга по трем основным измерениям описывается соответствующей хронологической последовательностью возникновения физиологических условий психического развития ребенка. 4.3.