Моторная функция

Процесс пищеварения во всех отделах пищеварительного тракта осуществляется при участии двигательной активности его мускулатуры. Сокращения мышц обеспечивают: прием и измельчение пищи в процессе жевания в ротовой полости, глотание и продвижение порции пищи по пищеводу, накопление ее в желудке и эвакуацию его содержимого в кишечник, сокращение и расслабление желчного пузыря, перемешивание и продвижение кишечного содержимого, движение ворсинок, переход химуса из тонкой кишки в толстую, его перемещение по толстой кишке, сокращение и расслабление сфинктеров, перистальтику выводных протоков пищеварительных желез и выведение экскрементов.
Гладкая мускулатура пищеварительного тракта состоит из гладкомышечных клеток (миоцитов). Они собраны в пучки и соединены друг с другом нексусами. Пучок получает нервные терминали, артериолу и выполняет роль функциональной единицы гладкой мышцы. Миоциты обладают способностью к спонтанному ритмическому возбуждению за счет периодической деполяризации их мембраны. Это возбуждение распространяется благодаря нексусам от клетки к клетке (как по синцитию). Пучки миоцитов образуют гладкомышечные слои пищеварительной трубки — циркулярный (внутренний), продольный (наружный) и подслизистый (косой).
Растяжение мышц содержимым желудочно-кишечного тракта является для них адекватным раздражителем, вызывающим деполяризацию мембран их клеток и сокращение мышечных волокон. Частота и сила сокращений миоцитов изменяются в широком диапазоне под влиянием нервных импульсов эфферентных терминалей вегетативных нервных волокон, гормонов и гастроинтестинальных регуляторных пептидов. Комплексная нервно-гуморальная регуляция миоцитов обеспечивает соответствие уровня активности мускулатуры объему и составу содержимого желудка и кишечника.
Характер сократительной деятельности мускулатуры пищеварительного тракта зависит от активности водителей ритма, расположенных в желудке и кишечнике (см. раздел 11.5.2). Они представляют собой гладкомышечные клетки, более чувствительные к биологически активным веществам и имеющие более обильную иннервацию, чем другие пучки миоцитов.
На протяжении пищеварительного тракта у человека имеется около 35 сфинктеров. Они состоят из мышечных пучков, расположенных циркуляр- но (в основном), спирально и продольно. Сокращение циркулярных пучков приводит к смыканию сфинктера, а сокращение спиральных и продольных пучков увеличивает его просвет, что способствует переходу содержимого пищеварительного тракта в нижележащий отдел. Сфинктеры обеспечивают движение содержимого пищеварительной трубки в каудальном направлении и временное разобщение функционально различных частей пищеварительного тракта. Основные из них — кардиальный (на входе в желудок), пилорический (на выходе из желудка), в основании баугиниевой заслонки (на входе в слепую кишку), внутренний и наружный анальный (на выходе из прямой кишки).
Координация сократительной деятельности различных участков мускулатуры пищеварительной трубки осуществляется за счет регулирующих влияний периферической и центральной нервной системы. Парасимпатические нервные волокна в основном усиливают моторику желудка и кишечника. Однако в составе блуждающих нервов имеются и волокна, тормозящие моторику миоцитов. Симпатические нервы оказывают преимущественно тормозные влияния на мышечные пучки.
Миоциты обладают способностью генерировать медленные ритмические колебания мембранного потенциала. В фазе деполяризации мембраны происходит накопление ионов Са2+ в клетке, что активирует кальций- зависимые калиевые каналы. Это вызывает выход К+ из клетки и приводит к деполяризации мембраны. Если деполяризация достигает критического уровня, то на гребне медленной волны возникают потенциалы действия, которые вызывают открытие быстрых потенциалозависимых кальциевых каналов, что приводит к сокращению миоцита (рис. 11.3). На этом рисунке приведена синхронная запись медленных и быстрых колебаний мембранного потенциала миоцита тонкой кишки при внутриклеточной и внеклеточной регистрации. С появлением серии быстрых потенциалов возникает сокращение мышечного волокна.
Медленные волны деполяризации возникают в миоцитах наружной части циркулярного слоя и распространяются как на круговой, так и на продольный мышечные слои (по мышечным мостикам). Это определяет по-

следовательность сокращения мышечных пучков, расположенных в разных мышечных слоях. Мембрана миоцитов в области расположения водителей ритма обладает способностью генерировать медленные волны с более высокой частотой, чем в соседних участках. Это способствует «навязыванию» частоты медленных волн клеток водителя ритма миоцитам соседних участков.

Продольный мышечный слой имеет выраженную холинергическую иннервацию, а циркулярный слой испытывает тонические влияния интрамуральных тормозных нейронов через их многочисленные пептидергические окончания.
Нейромедиатор окончаний парасимпатических нервных волокон (ацетилхолин), действуя на М-хо- линорецепторы, вызывает повышение проницаемости клеточной мембраны к ионам Са2+, Na+ и К+. При этом увеличивается количество потенциалов действия, длительность и амплитуда фазного сокращения гладкой мышцы, что лежит в основе усиления моторики желудка и кишечника.
При сильном возбуждении парасимпатических постганглионарных нейронов повышается концентрация ацетилхолина во внеклеточной среде. Это приводит к непрерывной генерации миоцитами потенциалов действия, которые сопровождаются слиянием фазных сократительных эффектов в слитное сокращение.
Катехоламины влияют на миоциты через адренорецепторы двух типов (альфа и бета), которые подразделяются на четыре подтипа (а, и а2, р[ и р2). Воздействие норадреналина на а- и р-адренорецепторы окончаний холинергических нейронов миэнтерального и подслизистого сплетений угнетает выход ацетилхолина из холинергических окончаний, что ослабляет парасимпатические влияния на миоциты и способствует торможению гладкой мускулатуры.
При электрическом раздражении симпатических нервных волокон имеет место торможение сократительной активности кишечника и усиление тонуса циркулярных пучков сфинктеров. Функция всасывания
Всасывание — это совокупность физиологических и физико-химических процессов транспорта питательных веществ, минеральных соединений и витаминов из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Всасывание веществ осуществляется на всем протяжении пищеварительного тракта. Но интенсивность этого процесса в разных ее отделах не одинакова. В ротовой полости всасывание компонентов пищи осуществляется в ничтожно малых объемах.

Практическое значение имеет всасывание лишь некоторых лекарственных вешеств (например, нитроглицерина, валидола). В желудке всасывается небольшое количество воды, минеральных солей, аминокислот, глюкозы. В значительном количестве из желудка всасывается алкоголь. Основным местом всасывания питательных веществ, минеральных солей и воды является слизистая оболочка тонкого кишечника. В толстом кишечнике всасываются вода, некоторые минеральные соли и продукты микробного гидролиза компонентов пищи. Слизистая оболочка тонкого кишечника представляет собой специализированный орган всасывания. За счет складок, ворсинок и микроворсинок ее всасывательная поверхность возрастает в 300— 500 раз (в сравнении с ее площадью без учета перечисленных анатомо-гистологических образований) и составляет у человека около 200 м2. На 1 мм2 слизистой оболочки приходится от 30 до 40 ворсинок. На апикальной мембране энтероцита, обращенной в полость кишки, обнаружено от 1700 до 4000 микроворсинок. У взрослого человека имеется около 10'° эн- тероцитов. Следовательно, на 1 мм2 слизистой оболочки кишки приходится 50—100 млн. микроворсинок. Высокая интенсивность всасывания из тонкой кишки тесно сопряжена с высокой эффективностью гидролиза пищевых веществ, обусловленной механизмом мембранного пищеварения и пространственной близостью встроенных в мембрану энтероцита молекул ферментов и транспортных систем продуктов гидролиза.

Процессу всасывания способствует взаимодействие филаментов белка актина микроворсинки с филаментами белка миозина щеточной каймы энтероцита (рис. 11.4).
В процессе гидролиза высокомолекулярных веществ и последующего всасывания продуктов гидролиза принимает участие гликокаликс на поверхности мембраны микроворсинки. Гликокаликс состоит из мукополисахаридных нитей, образующих слой толщиной около 0,1 мкм. Нити связаны друг с другом кальциевыми мостиками и образуют сеть, которая выполняет роль молекулярного сита, препятствующего проникновению к мембране микроворсинки высокомолекулярных веществ. Гликокаликс удерживает на поверхности кишечного эпителия слой слизи и образует единый комплекс, который адсорбирует из содержимого кишки гидролитические ферменты, продолжающие полостной гидролиз на поверхности энтероцита. На мембране микроворсинки процесс деполимеризации моле
кул пищевых веществ завершается. Образовавшиеся мономеры через мембрану микроворсинки поступают в энтероцит.
В транспорте питательных веществ в энтероцит важную роль играют микроциркуляторная система ворсинок и их сократительная деятельность. Сеть капилляров располагается непосредственно под базальной мембраной энтероцитов. Это способствует транспорту веществ через мембрану энте- роцита в кровь. Эндотелий капилляров имеет большое количество фенестр значительного размера (45—67 нм), через которые из межклеточных пространств в кровь проникают крупные молекулы и надмолекулярные структуры. При сокращении мускулатуры ворсинки из нее выжимается лимфа в более крупные лимфатические сосуды, а во время ее расслабления создается присасывающий эффект, так как возврату лимфы препятствуют клапаны лимфатических сосудов. Снижение давления в лимфатическом сосуде ворсинки способствует транспорту веществ из энтероцитов и межклеточных пространств между ними.
Всасывание макромолекул. Крупные молекулы и их агрегаты всасываются в кишечнике по механизму трансцитоза. В энтероцит они поступают путем эндоцитоза. В везикуле, образовавшейся из участка мембраны клетки, вещество транспортируется через цитоплазму энтероцита и выделяется из него в межклеточное пространство путем экзоцитоза. При этом мембрана везикулы (вакуоли), содержащей макромолекулы транспортируемых веществ, «встраивается» в мембрану энтероцита. Сокращения ворсинок способствуют эндоцитозу. Так в кишечнике транспортируются иммуноглобулины, витамины, ферменты, а у новорожденных — белки грудного молока.
Всасывание микромолекул энтероцитами осуществляется по механизму пассивного транспорта (диффузии и осмоса, облегченной диффузии и фильтрации), а также активного транспорта.

Движение молекул через полупроницаемые биологические мембраны энтероцитов в процессе диффузии и осмоса происходит вследствие концентрационных градиентов веществ в цитоплазме клетки и внеклеточной среде. Для облегченной диффузии необходимо наличие мембранных переносчиков.
Процесс фильтрации растворенных в воде веществ осуществляется в силу разности давления жидкости над мембраной, выполняющей роль фильтра, и под ней. О существовании механизма фильтрации при всасывании веществ в кишечнике свидетельствует увеличение скорости всасывания изотонического раствора натрия хлорида при повышении внутрики- шечного давления в процессе осуществления моторики кишки.
Двигательная активность кишечника способствует всасыванию продуктов гидролиза пищевых веществ еще и потому, что она обеспечивает перемешивание пристеночного слоя содержимого кишечника.
Процесс всасывания регулируется с помощью нервных и гуморальных механизмов. При механическом раздражении ворсинок тонкой кишки и под влиянием продуктов гидролиза пищевых веществ (пептидов, аминокислот, глюкозы) они резко усиливают и учащают свои сокращения. Этот эффект сохраняется и после перерезки парасимпатических и симпатических нервов кишечника в опытах на Животных, что говорит о его реализации через энтеральную нервную систему.
Редкая и слабая сократительная активность ворсинок кишки голодного животного значительно оживляется при переливании ему крови сытого животного. Это свидетельствует о наличии гуморальных регуляторов всасывания. Установлено, что мощным гуморальным стимулятором активности ворсинок является гормон вилликин, выделяемый эндокринными клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки.

Рис. 11.5. Топография всасывания различных веществ в разных последовательных отделах пищеварительного тракта.

Стрелки указывают, что перечисленные вещества поступают из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма.
Обобщенная схема, отражающая топографию всасывания различных веществ, представлена на рис. 11.5.
Из данного рисунка следует, что зоны всасывания различных веществ частично или полностью перекрываются. В желудке всасываются в основном вода, соединения меди, алкоголь. Продукты гидролиза белков, жиров
и углеводов всасываются в тех же отделах пищеварительного тракта, где осуществляется их переваривание, т. е. в двенадцатиперстной и тощей кишке. Жирорастворимые и водорастворимые витамины (кроме витамина В12) всасываются в тощей кишке. В подвздошной кишке осуществляется всасывание солей желчных кислот и витамина В,2. Двухзарядные катионы (цинка, кальция, магния и железа) всасываются в основном в двенадцатиперстной кишке, а вода, хлориды, основания, жирные кислоты и газы — в толстой кишке. Общая характеристика механизмов регуляции функций пищеварительной системы
Вне периода пищеварения железы и гладкие мышцы желудочно-кишечного тракта находятся у человека в состоянии относительного покоя, который на короткие промежутки времени прерывается периодической («голодной») активностью (см. раздел 11.3). Прием пищи вызывает рефлекторное усиление секреции слюнных, желудочных и поджелудочных желез, выделение желчи из общего желчного протока (что обусловлено поступлением нервных импульсов из парасимпатических центров регуляции), кратковременное расслабление мускулатуры желудка (пищевая релаксация) и ослабление моторики проксимального отдела тонкой кишки (что является следствием возбуждения симпатических нервных волокон).
Содержимое желудка и кишечника поддерживают вызванную рефлекторным путем секторную и двигательную активность вплоть до завершения пищеварения в кишечнике и всасывания продуктов гидролиза пищевых веществ. Этот эффект является следствием влияния на рецепторы и эндокринные элементы слизистой оболочки желудка и кишечника объема химуса, его консистенции, осмотического давления, pH, температуры, продуктов гидролиза пищевых веществ и экстрактивных веществ.

Нервная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника осуществляется с помощью центральных, периферических и местных рефлексов. Примером центрального рефлекса является моторный пищеводно-кишечный эффект, реализуемый через ядро блуждающего нерва продолговатого мозга (рис. 11.6), примером периферического — антрофундальная тормозная реакция, рефлекторная дуга которой замыкается в симпатическом ганглии солнечного сплетения (рис. 11.7), примером местного — изменения моторики желудка через нейроны миэнтерального сплетения (рис. 11.8).
Начальные отделы пищеварительного тракта (слюнные железы, мышцы, осуществляющие жевание и глотание, пищевода, желудка и
Рис. 11.6. Рефлекторная дуга центрального пищеводно-кишечного моторного рефлекса.
1 — механорецепторы пищевода; 2 — афферентный нейрон ганглия; 3 — чувствительное ядро продолговатого мозга; 4 — ядро блуждающего нерва (тело преганглионарного нейрона);
5 — преганглионарное парасимпатическое волокно; 6 — ганглионарный парасимпатический нейрон; 7 — гладкомышечные клетки тонкой кишки.

сфинктера Одди, гландулоциты желудка и поджелудочной железы) в наибольшей степени подвержены влияниям УНС. Ее роль в регуляции тонкого и толстого кишечника снижается, но значение интраор- ганной (энтеральной) нервной системы возрастает. Окончания аксонов ее нейронов выделяют различные медиаторы. Возбуждающие влияния на миоциты и гландулоциты оказывают холинергические нейроны, а тормозные — окончания аксонов постганглионарных симпатических нейронов. Тормозной эффект осуществляется также за счет угнетения терминалей холинергических волокон, расположенными на них окончаниями аксонов симпатических нейронов. Торможение миоцитов и гландуло- цитов может быть достигнуто за счет влияния тормозных медиаторов пептидергических нейронов — вазоактивного интестинального пептида (ВИП) и АТФ.

Центральные, периферические и местные рефлексы осуществляются в тесном взаимодействии с гуморальным механизмом регуляции миоцитов, гландулоцитов и нервных клеток.

В слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта и в поджелудочной железе имеются эндокринные клетки, которые вырабатывают гастроинтестинальные гормоны (регуляторные пептиды, энтерины). Эти гормоны через кровоток и местно (паракринно, диффундируя через межклеточную жидкость) оказывают влияние на миоциты, гландулоциты, интрамуральные нейроны и эндокринные клетки. Их выработка запускается рефлек- торно (через блуждающий нерв) во время приема пищи и длительное вре-

мя поддерживается за счет раздражающего влияния продуктов гидролиза пищевых веществ и экстрактивных веществ.
Место выработки основных гастроинтестинальных гормонов, вызываемые ими эффекты и продуцирующие их клетки представлены в табл. 11.1. В настоящее время обнаружено около 30 регуляторных пептидов. Как следует из представленной таблицы, они оказывают стимулирующее, тормозное и модулирующее влияние на секрецию пищеварительных соков, моторику гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта, всасывание, выделение энтеринов эндокринными элементами слизистой оболочки желудка, кишечника и поджелудочной железы.
Выделение гастроинтестинальных гормонов имеет каскадный характер. Например, под влиянием гастрина обкладочные клетки желез желудка увеличивают выработку соляной кислоты, которая в слизистой оболочке тонкой кишки стимулирует выделение S- и J-клетками секретина и холеци- стокинна — панкреозимина. Секретин усиливает секрецию воды и бикарбонатов поджелудочной железой и печенью, а холецистокинин — панкрео- зимин — возбуждает выделение ферментов поджелудочной железой и тормозит секрецию соляной кислоты обкладочными клетками, усиливает моторику тонкой кишки и желчного пузыря.
Регуляторные пептиды, поступая в кровоток, быстро разрушаются в печени и почках и тем самым создают условия для осуществления эффектов других гастроинтестинальных гормонов.
Выработка некоторых энтеринов носит циклический характер и может осуществляться и при отсутствии пищевого раздражителя. Например, мо- тилин, вырабатываемый ЕС2-клетками проксимального отдела тонкой кишки, вызывает сокращения мышц желудка и кишечника, совпадающие с периодами «голодной» активности пищеварительного тракта (см. раздел 11.3).
Обобщенная схема механизмов регуляции функций пищеварительного тракта представлена на рис. 11.9. Эта схема демонстрирует взаимодействие нервных и гуморальных механизмов регуляции миоцитов, гландулоцитов и эндокринных клеток пищеварительного тракта. В ответ на внешние раздражители, адресованные экстерорецепторам, структуры пищеварительного тракта через вегетативные нервные волокна получают регулирующие влияния, причем по парасимпатическим волокнам — возбуждающие, а по симпатическим — тормозные. При раздражении интерорецепторов слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта компонентами химуса (продуктами гидролиза пищи, экстрактивными веществами, крупными фрагментами пищи) рефлекторно изменяется активность мышечных, секреторных и эндокринных элементов. Рефлекс с интерорецепторов удлиняет во времени секреторную и моторную реакцию, вызванную раздражением экс- терорецепторов. Эндокринное звено этого рефлекса подкрепляется ответом эндокриноцитов на непосредственные химические раздражители, диффундирующие в слизистую оболочку пищеварительного тракта из химуса, заполняющего его полость. Гастроинтестинальные гормоны через кровоток и интерстициальные пространства достигают регулируемых секреторных, мышечных и эндокринных элементов.
Нервные импульсы от рецепторов желудочно-кишечного тракта по афферентным путям достигают пищевого центра, доставляя информацию о состоянии процесса пищеварения. Она дополняется гуморальными влияниями, обусловленными поступлением в кровь продуктов гидролиза пищевых веществ и гастроинтестинальных гормонов. Информация, поступающая в пищевой центр по каналам нервной и гуморальной обратной связи,

Рис. 11.9. Схема механизмов регуляции функций желудочно-кишечного тракта.
ПЖ — пищеварительные железы, ГМ — гладкие мышцы, ЭК — эндокринные клетки, Р — рецепторы, АН — афферентные нейроны, ЭН — эфферентные нейроны, С и П — аксоны симпатических и парасимпатических преганглионарных нейронов, ПК — паракринные влияния, ЦНС — центральная нервная система

вызывает его ответную реакцию, направленную на оптимизацию процесса пищеварения и пищевого поведения животного и человека (см. раздел 11.1).

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Моторная функция:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -