Общая характеристика функций пищеварительной системы и механизмов ее регуляции Секреторная функция

Секреторная функция — деятельность пищеварительных желез, вырабатывающих секрет (пищеварительный сок), с помощью ферментов которого в желудочно-кишечном тракте осуществляется физико-химическое преобразование принятой пищи.

Секреция — процесс образования из веществ, поступивших из крови в секреторные клетки (гландулоциты), секрета определенного функционального назначения и выделения его из железистых клеток в протоки пищеварительных желез.
Секреторный цикл железистой клетки состоит из трех последовательных и взаимосвязанных этапов — поглощения веществ из крови, синтеза из них секреторного продукта и секретовыделения. Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минералсекретирующие. Пищеварительные железы отличаются обильной васкуляризацией. Из крови, протекающей по сосудам железы, секреторные клетки поглощают воду, неорганические и органические низкомолекулярные вещества (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). Этот процесс осуществляется за счет активности ионных каналов, базальных мембран эндотелиоцитов капилляров, мембран самих секреторных клеток. Из поглощенных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируется первичный секреторный продукт, который подвергается дальнейшим биохимическим превращениям в аппарате Гольджи и накапливается в конденсирующих вакуолях глан- дулоцитов. Вакуоли превращаются в гранулы зимогена (профермента), покрытые липопротеиновой оболочкой, с помощью которой окончательный секреторный продукт транспортируется через мембрану гландулоцита в протоки железы.
Гранулы зимогена выводятся из секреторной клетки по механизму экзо- цитоза: после перемещения гранулы к апикальной части гландулоцита происходит слияние двух мембран (гранулы и клетки), и через образовавшиеся отверстия содержимое гранул поступает в ходы и протоки железы.
По характеру выделения секрета этот тип клеток относят к мерокри- новым.
Для голокриновых клеток (клеток поверхностного эпителия желудка) характерно превращение всей массы клетки в секрет в результате ее ферментативной деструкции. Апокриновые клетки выделяют секрет с апикальной (верхушечной) частью своей цитоплазмы (клетки протоков слюнных желез человека в период эмбриогенеза).
Секреты пищеварительных желез состоят из воды, неорганических и органических веществ. Наибольшее значение для химической трансформации пищевых веществ имеют ферменты (вещества белковой природы), являющиеся катализаторами биохимических реакций. Они относятся к группе гидролаз, способных присоединять к перевариваемому субстрату Н+ и ОН", превращая высокомолекулярные вещества в низкомолекулярные. В зависимости от способности расщеплять определенные вещества ферменты подразделяются на 3 группы: глюколитические (гидролизующие углеводы до ди- и моносахаридов), протеолитические (гидролизующие белки до пептидов, пептонов и аминокислот) и липолитические (гидролизующие жиры до глицерина и жирных кислот). Гидролитическая активность ферментов возрастает в известных пределах при повышении температуры перевариваемого субстрата и наличия в ней активаторов, их активность снижается под влиянием ингибиторов. Максимальная гидролитическая активность ферментов слюны, желудочного и кишечного соков обнаруживается при разном оптимуме pH среды.
Принято различать несколько типов и подтипов пищеварения.
Гидролиз пищевых веществ за счет ферментов, вырабатываемых пищеварительными железами самого организма, характерен для собственного типа пищеварения. В результате осуществления собственного типа пищеварения образуется основное количество олигомеров, поступающих в кровь и лимфу. Расщепление компонентов пищи ферментами, синтезируемыми микроорганизмами, которые обитают в пищеварительном тракте, называют симбионтным типом пищеварения (поскольку он является следствием симбиоза организмов хозяина и микробов). Так переваривается клетчатка в толстом кишечнике человека.
Гидролиз пищевых веществ ферментами, поступающими в пищеварительный тракт вместе с пищей, относят к аутолитическому типу пищеварения, так как происходит самопереваривание. Аутолитическое пищеварение играет важную роль у новорожденного, потому что компоненты грудного молока перевариваются ферментами, входящими в его состав.
В зависимости от локализации процесса гидролиза пищевых веществ различают два типа пищеварения — внутриклеточное и внеклеточное.
Внутриклеточное пищеварение — расщепление мельчайших частичек пищевых веществ, поступивших в энтероцит путем эндоцитоза, за счет клеточных ферментов. Этот тип пищеварения играет важную роль в кишечном пищеварении в раннем постнатальном периоде развития. По мере формирования функций пищеварительного тракта у ребенка значение внутриклеточного пищеварения уменьшается. Внеклеточное пищеварение А. М. Уголев предложил делить на 2 подтипа — дистанционное и присте- 17-6095



Рис. 11.1. Схема внеклеточного, внутриклеточного и мембранного гидролиза пищевых веществ.
1 — внеклеточная среда; 2 — перевариваемый субстрат и продукты его гидролиза; 3 — ферменты; 4 — внутриклеточная среда; 5 — мембрана энтероцита; 6 — ядро; 7 — внутриклеточная пищеварительная вакуоль, 8 — мезосома.
А — внеклеточное (дистантное) пищеварение. Полимеры и олигомеры пищевых веществ под влиянием ферментов пищеварительных соков в полости кишки гидролизуются до мономеров, которые через мембрану энтероцита транспортируются в его цитоплазму. Б — внутриклеточное цитоплазматическое пищеварение. Олигомеры пищевых веществ проникают через мембрану энтероцита в его цитоплазму и под влиянием ферментов, находящихся в цитоплазме, превращаются в мономеры. В — внутриклеточное вакуольное (внеплазматическое) пищеварение, связанное с эндоцитозом. В мембране энтероцита образуется выпячивание, которое заполняется перевариваемым субстратом и превращается в вакуоль. Вакуоль соединяется с мезо- сомой, заполненной ферментами, которые расщепляют субстрат до конечных продуктов гидролиза, поступающих через мембрану вакуоли в цитоплазму энтероцита. Г — мембранное пищеварение. Адсорбированные на внешней поверхности мембраны энтероцита ферменты расщепляют олигомеры пищевых веществ до мономеров, которые затем поступают в цитоплазму клетки.
ночное. Дистанционное (полостное) пищеварение осуществляется в полостях пищеварительного тракта, удаленных от мест выработки ферментов. В процессе полостного пищеварения деполимеризация молекул пищевых веществ совершается в основном до олигомеров. Пристеночное пищеварение (контактное, мембранное) совершается в тонком кишечнике — в пристеночном слое слизи, на поверхности ворсинок и микроворсинок, в гли- кокаликсе (мукополисахаридных нитях, связанных с мембраной микроворсинок). В слизи и гликокаликсе содержится много адсорбированных ферментов пищеварительных соков, выделенных в полость кишки и расположенных на огромной площади соприкосновения с перевариваемым субстратом. Поэтому в процессе пристеночного пищеварения значительно увеличивается скорость гидролиза пищевых веществ, что приводит к возрастанию объема всасывания продуктов гидролиза.
Схема внеклеточного и мембранного пищеварения представлена на рис. 11.1. Из этой схемы следует, что при внеклеточном пищеварении (А) ферменты расщепляют субстрат в полости пищеварительного тракта до конечных продуктов гидролиза, которые затем проникают в цитоплазму энтероцита.
В процессе внутриклеточного цитоплазматического пищеварения (Б) крупные осколки молекул пищевых веществ проникают через мембрану энтероцита в его цитоплазму и расщепляются ее ферментами до мономеров. При внутриклеточном вакуольном пищеварении (В) мельчайшие час-

Таблица 11.1. Гормоны желудочно-кишечного тракта, место их образования и вызываемые ими эффекты

Название гормона	Место выработки гормона	Типы эндо крин ных клеток	Эффект действия гормонов
Соматоста-	Желудок, про-	D-	Тормозит выделение инсулина и глюкагона,
ТИН	ксимальный отдел тонкой кишки, поджелудочная железа	клетки	большинства известных желудочно-кишечных гормонов (секретина, ГИПа, мотилина, гастрина); тормозит активность париетальных клеток желудка и ацинарных клеток поджелудочной железы
Вазоактив-	Во всех отделах	D,-	Тормозит действие холецистокинина, секре-
ный инте-	желудочно-ки-	клетки	цию соляной кислоты и пепсина желудком,
стинальный	щечного тракта		стимулированную гистамином, расслабляет

Продолжение

Название гормона	Место выработки гормона	Типы эндо крин ных клеток	Эффект действия гормонов
(ВИП) пептид Панкреати-	Поджелудочная	о2-	гладкие мышцы кровеносных сосудов, желчного пузыря Антагонист ХЦК-ПЗ, усиливает пролифера-
ческий по-	железа	клетки	цию слизистой оболочки тонкой кишки,
липептид (ПП) Гастрин	Антральная	G-	поджелудочной железы и печени; участвует в регуляции обмена углеводов и липидов Стимулирует секрецию И выделение пепсина
	часть желудка,	клетки	желудочными железами, возбуждает мотори-
Гастрон	поджелудочная железа, проксимальный отдел тонкой кишки Антральный от-	G-	ку расслабленного желудка и двенадцатиперстной кишки, а также желчного пузыря Снижает объем желудочной секреции и вы-
	/>дел желудка	клетки	ход кислоты в желудочном соке
Бульбогас-	Антральный от-	G-	Тормозит секрецию и моторику желудка
трон	дел желудка	клетки
Дуокринин	Антральный от-	G-	Стимулирует выделение секрета бруннеро-
	дел желудка	клетки	вых желез двенадцатиперстной кишки
Бомбезин	Желудок и про-	Р-клет-	Стимулирует высвобождение гастрина, уси-
(гастринвы-	ксимальный от-	ки	ливает сокращение желчного пузыря и выде-
свобождаю-	дел тонкой		ление ферментов поджелудочной железой,
щий пептид)	КИШКИ		усиливает выделение энтероглюкагона
Секретин	Тонкий кишеч-	S-клет-	Стимулирует секрецию бикарбонатов и воды
	НИК	КИ	поджелудочной железой, печенью, железами
Холецисто-	Тонкий кишеч-	1-клет-	Бруннера, пепсина; тормозит секрецию в желудке Возбуждает выход ферментов и в слабой сте-
кинин-пан-	НИК	КИ	пени стимулирует выход бикарбонатов под-
креозимин (ХЦК-ПЗ) Энтероглю-	Тонкий кишеч-	ЕС,-	желудочной железой, тормозит секрецию соляной кислоты в желудке, усиливает сокращение желчного пузыря и желчевыделение, усиливает моторику тонкой кишки Тормозит секреторную активность желудка,
кагон	НИК	клетки	снижает в желудочном соке содержание К+ и
Мот или н	Проксималь-	ЕСГ	повышает содержание Са2+, тормозит моторику желудка и тонкой кишки Возбуждает секрецию пепсина желудком и
	ный отдел тон-	клетки	секрецию поджелудочной железы, ускоряет
Гастроинги-	кой кишки Тонкий кишеч-	К-клет-	эвакуацию содержимого желудка Тормозит выделение соляной кислоты и
бирующий	НИК	КИ	пепсина, высвобождение гастрина, моторику
пептид (ГИП) Нейротен-	Дистальный от-	N-	желудка, возбуждает секрецию толстой кишки Тормозит секрецию соляной кислоты желе-
ЗИН	дел тонкой	клетки	зами желудка, усиливает высвобождение
Энкефали-	кишки Проксималь-	L-клет-	глюкагона Тормозит секрецию ферментов поджелудоч-
ны (эндор-	ный отдел тон-	КИ	ной железой, усиливает высвобождение гаст-
фины)	кой кишки и		рина, возбуждает моторику желудка
Субстанция	поджелудочная железа Тонкая кишка	ЕС,-	Усиливает моторику кишечника, слюноотде-
Р		клетки	ление, тормозит высвобождение инсулина

Продолжение

Название гормона	Место выработки гормона	Типы эндо крин ных клеток	Эффект действия гормонов
Вилликинин	Двенадцатиперстная кишка	ЕС,- клетки	Стимулирует ритмические сокращения ворсинок тонкой кишки
Энтерогас-	Двенадцатипер-	ЕС,-	Тормозит секреторную активность и мотори-
трон	стная кишка	клетки	ку желудка
Серотонин	Желудочно-кишечный тракт	ЕС,, ес2- клетки	/>Тормозит выделение соляной кислоты в желудке, стимулирует выделение пепсина, активирует секрецию поджелудочной железы, желчевыделение, кишечную секрецию
Гистамин	Желудочно-кишечный тракт	ес2- клетки	Стимулирует выделение секрета желудка и поджелудочной железы, расширяет кровеносные капилляры, оказывает активирующее влияние на моторику желудка и кишечника
Инсулин	Поджелудочная железа	Бета- клетки	Стимулирует транспорт веществ через клеточные мембраны, способствует утилизации глюкозы и образованию гликогена, тормозит липолиз, активирует липогенез, повышает интенсивность синтеза белка
Глюкагон	Поджелудочная железа	Альфа- клетки	Мобилизует углеводы, тормозит секрецию желудка и поджелудочной железы, тормозит моторику желудка и кишечника

Регуляция секреторной деятельности пищеварительных желез осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов.

Основными стимулирующими секрецию нервными волокнами являются парасимпатические. Они представляют собой аксоны постганглионарных нейронов. Симпатические нервные волокна тормозят стимулированную секрецию пищеварительных желез и оказывают на железы трофические влияния, усиливая синтез компонентов секрета.
Стимуляторами, ингибиторами и модуляторами секреции пищеварительных желез являются гастроинтестинальные регуляторные пептиды (табл. 11.1).

Еще по теме Общая характеристика функций пищеварительной системы и механизмов ее регуляции Секреторная функция:

1. ГЛАВА 11 Функции пищеварительной системы
2. Системный принцип организации механизмов регуляции физиологических функций
3. Интегративные механизмы регуляции водно-солевого обмена и гомеостатическая функция почек
4. ГЛАВА 3 Общие принципы и механизмы регуляции физиологических функций
5. Нарушения психических функций при органических повреждениях мозга Общая характеристика нарушений речевой системы
6. Пищеварительные функции печени
7. § 1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФУНКЦИИ ПРОИЗВОДСТВА ПО ДЕЛАМ ОБ АДМИНИСТРАТИВНЫХ ПРОСТУПКАХ
8. 4. ОБЩАЯ СТРУКТУРА ПРЕВРАЩЕННОЙ ФОРМЫ КАК ФУНКЦИИ ВОСПОЛНЕНИЯ И ЗАМЕЩЕНИЯ ПРЕДМЕТОВ В СИСТЕМЕ
9. Произвольная (волевая) регуляция физиологических функций
10. Гормональная регуляция функций организма