4.1. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ЖИЗНЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ

Генеральная закономерность воздействия температуры на живые организмы выражается действием ее на скорость обменных процессов. Согласно общему для всех химических реакций правилу Вант-Гоффа, повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции.

Разница заключается в том, что в живом организме химические процессы всегда идут с участием сложных ферментных систем, активность которых в свою очередь зависит от температуры. В результате ферментативного катализа возрастает скорость биохимических реакций и количественно меняется ее зависимость от внешней температуры.
Величину температурного ускорения химических реакций удобно выражать коэффициентом Qio, показывающим, во сколько раз увеличивается скорость реакции пои повышении температуры на IO0C:

где Kt —скорость реакции при температуре I.
Коэффициент температурного ускорения Qio, для большинства химических реакций абиотического характера равный 2—3, в реакциях живых систем колеблется в довольно широких пределах даже для одних и тех же процессов, протекающих в разных диапазонах температур. Это объясняется тем, что скорость ферментативных реакций не является линейной функцией температуры. Так, у тропических растений при температуре менее 10°С коэффициент Qm приблизительно равен 3, но существенно уменьшается при возрастании температуры выше 25—30°С. У колорадского жука потребление кислорода в диапазоне 10—30°С характеризуется величиной Qo = 2,46, а при температуре 20—30°С Qio = 1,8. Зависимость метаболизма рыб и многих других водных животных от температуры выражается в изменении величины Qio от 10,9 до 2,2 в диапазоне температур от 0 до 30°С.
В одном и том же организме величина температурного ускорения биохимических реакций неодинакова для различных процессов. Эта
закономерность нередко определяет пределы температурной устойчивости организма в целом.
Температурные пороги жизни. Объективная зависимость скорости реакций от температуры уже исходно определяет, что жизненные функции могут протекать лишь в определенном интервале температур. Имеется ряд дополнительных обстоятельств, определяющих температурные пороги, выше и ниже которых жизнь невозможна. Видовая специфика ферментных систем приводит к тому, что эти пороги неодинаковы для разных видов живых организмов.
Верхний температурный трог жизни. Теоретически определяется температурой свертывания белков. Необратимые нарушения структуры белков обычно возникают при температуре порядка 60°С. Именно таков порог «тепловой смерти» у ряда простейших и некоторых низших многоклеточных организмов. Обезвоживание организма повышает этот порог, а соответственно и термоустойчивость организма. Именно на этом основана высокая термоустойчивость цист, спор, семян, да и некоторых мелких организмов в обезвоженном состоянии. У прокариот высокая термоустойчивость определяется биохимическими особенностями протоплазмы; ряд видов бактерий обитают в горячих источниках с температурой воды порядка 70°С, а некоторые анаэробные архебак- терии нормально существуют при 85—105°С! />У более сложно организованных растений и животных тепловая гибель обычно наступает при более низких температурах. Основная причина ее — рассогласование обменных процессов, вызванное разным значением Qio для разных реакций. У животных большое значение имеют нарушения деятельности нервной системы и ее регуляторных функций. Поэтому у большинства животных тепловая гибель наступает раньше, чем начинают коагулировать белки,— при температуре тела порядка 42—43°С. Растения, обитающие в степях, саваннах, пустынях, выдерживают нагревание до 50—60°С.
Нижний температурный порог жизни. Нарушения метаболических и регуляторных процессов наступают и при очень низких температурах. Дисгармония функции в целом организме определяется, как и при гипертермии, разной величиной Qw отдельных реакций. Например, нарушения деятельности сердца при слабом охлаждении проявляются в ритме сокращений и сократимости сердечной мышцы, а при более сильном — в ее проводимости и возбудимости. При одном и том же снижении температуры удлинение периода диастолы выражено сильнее, чем систолы. В почках млекопитающих канальцевая реабсорбция затормаживается уже при температуре тела 23—20°С, а клубочковая фильтрация —только при 19°С, что нарушает выделительную функцию уже при относительно высокой температуре. У насекомых охлаждение подавляет механизмы, обеспечивающие приток кислорода к клеткам, сильнее, чем интенсивность клеточного дыхания. Переваривание пищи в кишечнике пчел тормозится охлаждением в большей степени, чем потребление глюкозы тканями.
Условные рефлексы у собак угасают при температуре тела 30—27°С, тогда как биотоки коры больших полушарий регистрируются до 22— 21 °С, а функция стволовой части мозга сохраняется при еще более низкой температуре.
Нехолодостойкие растения (обитатели влажных тропических лесов, водоросли теплых морей) погибают при температуре несколько выше 0°С из-за инактивации ферментов и нарушения рада метаболических процессов.
Важное значение в определении нижнего температурного порога жизни имеют структурные изменения в клетках и тканях, связанные с замерзанием внеклеточной и внутриклеточной жидкостей. При образовании кристаллов льда механически повреждаются ткани, что часто служит непосредственной причиной Холодовой гибели. Кроме того, образование льда нарушает обменные процессы: обезвоживание цитоплазмы влечет за собой повышение концентрации солей, нарушение осмотического равновесия и денатурацию белков. Для многих животных именно нарушения метаболизма вызывают холодовую гибель. Среди растений морозоустойчивые формы выдерживают полное зимнее промерзание, что определяется сезонной перестройкой ульт- раструкгуры клеток, направленной на устойчивость их к обезвоживанию. Сухие семена выдерживают охлаждение практически до абсолютного нуля.
В пределах изменений температуры от верхнего до нижнего порогов жизни реализуется закономерное влияние ее на жизненные процессы, отраженное в правиле Вант-Гоффа.
Принципы теплообмена организма. Рассмотренные закономерности отражают зависимость обменных реакций от температуры тела. Последняя же в большинстве случаев не идентична температуре среды; она устанавливается в результате баланса тепла между организмом и внешней средой. Постоянно происходящий обмен тепла (теплообмен) организма со средой зависит от рада факторов и в принципе складывается из двух противоположных процессов: притока тепла и отдачи его во внешнюю среду. Поступление тепла в организм из внешней среды идет путем теплопроводности и радиации; кроме того, в любом живом организме продуцируется эндогенное тепло как результат всех метаболических реакций. Отдача тепла во внешнюю среду осуществляется также проведением и радиацией; кроме того, значительное количество тепла расходуется организмом в процессе жизнедеятельности путем испарения влаги (скрытая теплота испарения при 22°С составляет 2443,5 Дж/г, или 584 кал/г). Баланс этих двух процессов и определяет собой температуру тела, т. е. тепловую среду биохимических и физиологических реакций, протекающих в организме.
Относительная роль перечисленных составляющих теплообмена неодинакова у разных форм живых организмов. По принципиальным особенностям теплообмена различают две крупные экологические группы организмов: пойкилотермные и гамойотермные.

К пойкилотермным (от греч. poikilos — изменчивый, меняющийся) организмам относят все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных — птиц и млекопитающих. Название подчеркивает одно из наиболее заметных свойств представителей этой группы: неустойчивость температуры их тела, меняющейся в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды.

Температура тела. Принципиальная особенность теплообмена пойкилотермных организмов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню метаболизма1 главным источником поступления тепловой энергии у них является внешнее тепло2. Именно этим объясняется прямая зависимость температуры тела пойкилотермных от температуры среды (рис.
4.2, 4.3), точнее от притока теплоты извне, поскольку наземные пойкилотермные формы используют также и радиационный обогрев.
Впрочем, полное соответствие температур тела и среды наблюдается редко и свойственно главным образом организмам очень мелких размеров. В боль-
Поэтому их еще называют брадиметаболическими организмами (от греч. bradys — медленный) в отличие от тахимеггаболических (от греч. Iachys — быстрый) гомойотер- MIIbIX животных.
Еще одно их название —эктотермные (от греч. ectos — вне, снаружи).

оцепенения, оказывается более высокой, а в очень жарких условиях — более низкой. Причина превышения температуры тела над средой заключается в том, что даже при низком уровне обмена продуцируется эндогенное тепло — оно и вызывает повышение температуры тела. Это проявляется, в частности, в существенном повышении температуры у активно двигающихся животных. Например, у насекомых в покое превышение температуры тела над средой выражается десятыми долями градуса, тогда как у активно летающих бабочек, шмелей и других видов температура поддерживается на уровне 36—40°С даже при температуре воздуха ниже 10°С.
Пониженная по сравнению со средой температура при жаре свойственна наземным организмам и объясняется в первую очередь потерями тепла с испарением, которое при высокой температуре и низкой влажности существенно увеличивается.

Скорость изменейий температуры тела пойкилотермов связана обратной зависимостью с их размерами. Это прежде всего определяется соотношением массы и поверхности: у более крупных форм относительная поверхность тела уменьшается, что ведет к уменьшению скорости потери тепла. Это имеет большое экологическое значение, определяя для разных видов возможность заселения географических районов или биотопов с определенными режимами температур. Пока-

зано, например, что у крупных кожистых черепах, пойманных в холодных водах, температура в глубине тела была на 18°С выше температуры воды; именно крупные размеры позволяют этим черепахам проникать в более холодные районы океана, что не свойственно столь крупным видам.

Скорость метаболизма. Изменчивость температуры влечет за собой соответствующие изменения скорости обменных реакций. Поскольку динамика температуры тела пойкилотерм- ных организмов животных определяется изменениями температуры среды, интенсивность метаболизма также ока- (ьгпается в прямой зависимости от внешней температуры. Скорость потребления кислорода, в частности, при быстрых изменениях температуры следует за этими изменениями, увеличиваясь при повышении ее и уменьшаясь при снижении (рис. 4.4). То же относится и к другим физиологическим функциям: частота сердцебиений, интенсивность пищеварения и т. д. У растений в зависимости от температуры изменяются темпы поступления воды и питательных веществ через корни: повышение температуры до определенного предела увеличивает проницаемость протоплазмы для воды. Показано, что при понижении температуры от 20 до 0°С поглощение воды корнями уменьшается на 60—70 %. Как и у животных, повышение температуры вызывает у растений усиление дыхания (рис. 4.5).
Последний пример показывает, что влияние температуры не прямолинейно: по достижении определенного порога стимуляция процесса сменяется его подавлением. Это общее правило, объясняющееся приближением к зоне порога нормальной жизни (подробнее см. гл. 8).
У животных зависимость от температуры весьма заметно выражена и изменениях активности, которая отражает суммарную реакцию организма и у пойкилотермных форм самым существенным образом зависит от температурных условий. Хорошо известно, что насекомые, ящерицы и многие другие животные наиболее подвижны в теплое время суток и в теплые дни, тогда как при прохладной погоде они становятся вялыми, малоподвижными. Начало их активной деятельности определяется скоростью разогревания организма, зависящей от температуры среды и от прямого солнечного облучения. Уровень подвижности активных животных в принципе также связан с окружающей температурой, хотя у наиболее активных форм эта связь может «маскироваться» эндогенной теплопродукцией, связанной с работой мускулатуры.

Температура и развитие. В наиболее генерализованной форме влияние температуры на обменные процессы прослеживается при изучении онтогенетического развития пойкилотермных организмов. Оно протекает тем быстрее, чем выше температура окружающей среды. Так, длительность развития икры сельди при температуре 0,5°С составляет 40—50 сут, а при 16°С —всего 6—8; развитие икры форели при 2°С продолжается 205 сут , при 5°С — 82, при 10°С —41 сут. Последний пример идеально отвечает общей закономерности, представленной правилом термальной константы развития: T\t—/,,) = К, где T—продолжительность развития, (/—to)— эффективная температура, К— термальная константа развития, которая представляет собой сумму эффективных температур, необходимую для прохождения процессов развития данного вида.
Эффективными температурами называют температуры выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем развития (to).
Реально такое совпадение, как с икрой форели, достаточно редко. Это зависит, во-первых, от того, что лишь у немногих видов биологический нуль развития, как у форели, почти совпадает с 0°С. В большинстве случаев нижний порог развития превышает эту величину, подчас — существенно. Во-вторых, в достаточно широком диапазоне температур прослеживается нелинейность температурной зависимости продолжительности развития: при определенной степени повышения температуры развитие начинает замедляться и может сопровождаться различного рода патологиями. Так, продолжительность развития икры травяной лягушки составляет 30 сут при 9°С и только 8 сут при 21 °С, но при этом ниже 14°С и выше 16°С смертность личинок увеличивается.
Как положение биологического нуля развития, так и сумма эффективных температур, необходимая для его завершения,— величины, различающиеся у разных видов и в значительной степени отражающие адаптацию вида к средним, типичным температурным режимам в естественных местах обитания. Семена растений умеренного климата (горох, клевер) обладают более низким порогом развития —от 0 до + 1°С. Икра щуки в опытах выживает при постоянных температурах в диапазоне 2—25°С, но наибольший процент выживших эмбрионов приходится на 10°С, что точно соответствует наиболее типичной температуре нерестовых водоемов (9—12°С при колебаниях от 2 до 23°С). При экспериментальном изучении температурной устойчивости четырех видов жаб было показано, что оптимальные температуры развития соответствуют средним показателям этого фактора в естественных водоемах. Летальные температуры ниже у более северных видов и выше у более южных. Подобных примеров в современной литературе накоплено много.

Графически связь длительности и скорости развития с температурой представлена на рис. 4.6. Гиперболическая кривая (гипербола Блунка) выражает продолжительность развития при разных температурах, прямая —температурную зависимость скорости развития; пунктиром обозначен биологический нуль развития (для данного вида 13,5°С).

Закономерности развития, связанные с температурой, особенно хорошо выявлены на насекомых и сельскохозяйственных растениях. Это имеет большое значение для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей, числа их генераций в течение летнего сезона и т. п. Так, установлено, что яблоневая плодожорка Laspeiresia pomonella в северной Украине при годовой сумме эффективных температур 930°С дает лишь одно поколение, в лесостепной части Украины —два, а на юге, где сумма эффективных температур достигает 1870°С, возможны три генерации за лето.
Пассивная устойчивость. Рассмотренные закономерности охватывают диапазон изменений температуры, в пределах которого сохраняется активная жизнедеятельность. За границами этого диапазона, которые широко варьируют у разных видов и даже географических популяций одного вида, активные формы деятельности пойкилотерм- ных организмов прекращаются, и они переходят в состояние оцепенения, характеризующееся резким снижением уровня обменных процессов, вплоть до полной потери видимых проявлений жизни. В таком пассивном состоянии пойкилотермные организмы могут переносить достаточно сильное повышение и еще более выраженное понижение температуры без патологических последствий. Основа такой температурной толерантности заключена в высокой степени тканевой устойчивости, свойственной всем видам пойкилотермных и часто поддерживаемой сильным обезвоживанием (семена, споры, некоторые мелкие животные).
Переход в состояние оцепенения следует рассматривать как адаптивную реакцию: почти не функционирующий организм не подвергается многим повреждающим воздействиям, а также не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях температур в течение длительного времени. Более того, сам процесс перехода в состояние оцепенения может быть формой активной перестройки типа реакции на температуру. «Закаливание» морозостойких

растений —активный сезонный процесс, идущий поэтапно и связанный с достаточно сложными физиологическими и биохимическими изменениями в организме. У животных впадение в оцепенение в естественных условиях часто также выражено сезонно и предваряется комплексом физиологических перестроек в организме. Есть данные, что процесс перехода к оцепенению может регулироваться какими-то гормональными факторами; объективный материал по этому поводу еще не достаточен для широких выводов.
При переходе температуры среды за пределы толерантности наступает гибель организма от причин, рассмотренных в начале этой главы.
Температурные адаптации. Пойкилотермные живые организмы распространены во всех средах, занимая различные по температурным условиям местообитания, вплоть до самых экстремальных: практически они обитают во всем диапазоне температур, регистрируемом в биосфере. Сохраняя во всех случаях общие принципы температурных реакций (рассмотренные выше), разные виды и даже популяции одного вида проявляют эти реакции в соответствии с особенностями климата, адаптируют ответы организма на определенный диапазон температурных воздействий. Это проявляется, в частности, в формах устойчивости к теплу и холоду: виды, обитающие в более холодном климате, отличаются большей устойчивостью к низким температурам и меньшей к высоким; обитатели жарких регионов проявляют обратные реакции.
Известно, что растения тропических лесов повреждаются и погибают при температурах + 5...+ 8сС, тогда как обитатели сибирской тайги выдерживают в состоянии оцепенения полное промерзание. Различные виды карпозубых рыб показали отчетливую корреляцию (г — 0,86) верхнего летального порога с температурой воды в свойственных виду водоемах. Так, Cyprirtodort dialolis обитает в теплых источниках с температурой воды 34°С; в эксперименте верхняя летальная температура оказалась 43°С. Другие виды p.p. Cyprirtodon и Gambusia обитают в водоемах с температурой воды 43°С; их летальная температура соответственно сдвинута вверх.
Арктические и антарктические рыбы, напротив, показывают высокую устойчивость к низким температурам и весьма чувствительны к ее повышению. Так, антарктические рыбы p. Trematomus погибают при повышении температуры до 6сС. Аналогичные данные получены по многим видам пойкилотермных животных. Например, наблюдения на о-ве Хоккайдо (Япония) показали отчетливую связь холодоустойчивости нескольких видов жуков и их личинок с их зимней экологией: наиболее устойчивыми оказались виды, зимующие в подстилке; формы, зимующие в глубине почвы, отличались малой устойчивостью к замерзанию и относительно высокой температурой переохлаждения (К. Hoshikawa et al, 1988). В опытах с амебами было установлено, что их теплоустойчивость прямо зависит от температуры культивирования.
Адаптивность подобной «настройки» температурных реакций организма демонстрируется естественными сезонными сдвигами отношения к температуре, описанными для многих видов животных и растений, а также многочисленными опытами по акклимации животных одного вида к различающимся устойчивым температурам. Например, в опытах с Paramecium caudatum выяснилось, что для инфузорий, культивируемых при 29°С, летальная температура составляла 0°С. Постепенно снижая температуру содержания, получили культуру, устойчиво поддерживающуюся при 0°С; в этом случае температура 29°С становилась летальной (Ю.И. Полянский, 1959).
Общая адаптация к различным температурным условиям обитания основывается на изменении тканевой устойчивости, которая во многом связана с термостабильностью белков и различной термической настройкой ферментных систем. Показано, например, что теплоустойчивость клеток различных видов морских беспозвоночных животных коррелирует с их вертикальным распределением: она выше у обитателей верхней сублиторали и ниже у видов, заселяющих более глубокие и холодные зоны. У арктических по происхождению видов теплоустойчивость на клеточном уровне оказалась более низкой, чем у бореальных (А.В. Жирмунский, 1968, 1969).
Аналогичные корреляции теплоустойчивости с режимом температур в естественных местах обитания обнаружены у многих видов растений и пойкилотермных животных. Приспособления такого типа идут на биохимическом уровне, включая свойства структурных и транспортных белков и различных ферментов. Анализ большого материала по различным группам пойкилотермных животных позволил сделать вывод, что термостабильность белков есть видовое свойство, эволюционно скоррелированное с температурой окружающей среды (В. Ushakov, 1957).
Функционально это связано с температурными реакциями ферментных систем. На примере беспозвоночных животных показано, что ферментные системы форм, обитающих в условиях низких температур, отличаются пониженной энергией активации. У форели обнаружено два типа ферментов, отличающихся температурным оптимумом активности — «холодный» и «теплый» изоэнзимы. Для рыб, адаптированных к 18°С, оптимальна температура 10—12°С, а у адаптированных к 4°С этот показатель соответствует 2—5°С. He исключено, что таким же образом осуществляются и сезонные биохимические перестройки. «Закаливание» растений, определяющее их сезонную подготовку к зимнему периоду, связано с перестройкой ряда биохимических показателей организма.

На фоне изменений общей тканевой устойчивости в процессе адаптации к меняющимся температурным режимам принимают участие и более специальные механизмы, действующие на уровне целого организма. В частности, адаптация к действию низких температур связана с комплексом механизмов, блокирующих повреждающее влияние отрицательных температур на клетки и ткани. Ряд видов арктических и антарктических рыб характеризуется пониженной точкой замерзания жидкостей тела. Многие из них (особенно более глубоководные) всю жизнь проводят при температуре воды порядка -1,8°С (соответственно ее концентрации) в состоянии переохлаждения. Степень переохлаждения несколько отличается у разных видов, соответствуя температурным условиям местообитания. У обитателей более поверхностных вод обнаруживаются сезонные колебания: летом точка замерзания соков тела находится в пределах -0,8°С...-0,9°С, что соответствует осмотической концентрации жидкостей тела костистых рыб, а зимой снижается до —1,8...2,№С. В глубине моря, где нет сезонных колебаний температуры, показатели переохлаждения в течение всего года держатся на одном уровне.
Переохлажденное состояние холодноводных рыб поддерживается накоплением в жидкостях тела так называемых биологических антифризов — гликопротеидов, понижающих точку замерзания и препятствующих образованию кристаллов льда в клетках и тканях. Концентрация этих веществ коррелирует с температурными условиями жизни. Так, у арктической трески она почти в 20 раз выше, чем у того же вида из умеренных широт. Концентрация гликопротеидов подвержена сезонным колебаниям; при этом показано, что сезонная динамика концентрации биологических антифризов сохраняется и в эксперименте при отсутствии сезонных колебаний температуры. Наряду с этим возможно и прямое влияние смены окружающей температуры на накопление антифризов.
В других группах пойкилотермных организмов также нередко используется принцип антифризов; в качестве таковых могут выступать различные вещества. У растений в период подготовки к переходу в зимнее состояние идет накопление в клетках и тканях сахаров (до 20—30 %), а также некоторых аминокислот и других веществ, связывающих воду. Уменьшается вязкость протоплазмы и содержание в ней воды. Все это ведет к снижению точки замерзания жидкостей. У морозостойких деревьев в процессе сезонного холодового закаливания мембранные системы и белки в клетках видоизменяются таким образом, что отьем воды и ее замерзание в межклеточных пространствах не влияет на жизнестойкость клеток. Процессы эти идут довольно медленно, поэтому для растений опасны и быстрые похолодания, и потепления, а особенно их чередование, так как клетки не успевают осуществить приспособительные перестройки.
Процесс сезонного холодового закаливания эволюционно формировался у видов, заселяющих умеренные и холодные климатические зоны, и связан с устойчивыми физиологическими и биохимическими особенностями видов. Канадскими учеными показано, например, что озимые пшеницы в процессе холодового закаливания значительно изменяют состав растворимых белков. При этом образуется до восьми новых белков. Количество синтезируемых при закаливании белков коррелирует с морозоустойчивостью сорта.
У насекомых важную роль в переживании низких температур играет глицерин, также выступающий в качестве антифриза. У зимующих стадий ряда видов накопление в гемолимфе и тканях этого вещества снижает точку переохлаждения до —26...—37°С и даже ниже (у зимующих под корой ели личинок Polygraphus polygraphus — до —39°С). При этом во внеклеточной жидкости и в гемолимфе образуются мелкие кристаллики лвда или аморфные твердые структуры. Внутри клеток кристаллизация начинается лишь при крайне низких температурах (порядка —60°С). Кроме того, глицерин, проникая в клетки, нормализует осмотическое давление. Накопление глицерина имеет хорошо выраженный сезонный характер: он отсутствует в тканях летом и в значительных количествах накапливается к зиме: у муравьев, например, до 10 %, у личинок Polygraphus—до 21, а у осы Braconcephi — даже до 30 %. В опытах с муравьями была показана и возможность прямой стимуляции накопления глицерина в тканях снижением температуры.
Помимо глицерина у насекомых и некоторых других беспозвоночных функционируют и другие биологические антифризы — как низкомолекулярные (сахара), так и высокомолекулярные (белки, гликоген), благодаря которым при акклиматизации к низким температурам повышается процент связанной воды.
В тканях оцепеневших во льду молодых расписных черепах Chry- semis pieta marginata обнаружены высокие концентрации глюкозы, глицерола и таурина, выполнявших функции криопротекторов.
Способность растений, животных и микроорганизмов переносить как низкие, так и высокие температуры повышается при обезвоживании тканей[XI], и этот путь адаптации широко используется представителями разных таксонов. В опытах обезвоженные коловратки переносили замораживание при температуре —190°С; высыхание — обычный для этой группы животных способ перенесения неблагоприятных по температуре и влажности сезонов. У многих пойкилотермных животных содержание воды в теле меняется сезонно, повышая холодостойкость в зимнее время. Особенно ярко это выражено у видов, подверженных зимой прямому действию низких температур, например У жуков-ксилофагов, зимующих в стволах деревьев. У видов, обитающих в менее жестких условиях, не столь отчетливо выражены и сезонные колебания содержания воды в тканях и соответственно холодостойкости (табл. 4.1, рис. 4.7).

Таблица 4.1. Сезонные изменения содержания воды в теле и устойчивости к охлаждению у личинок жука Synchroa punctata, живущих в древесине дуба (по N.
Payne, 1926)

Показатели	VlI	VIII	IX	X	XJ	XII	I	[I	III	IV	V	VI
Температура переохлаждения, —°С	2,0	3,5	3,8	7,8	8,8	12,0	17,0	22,0	14,2	9,8	8,2	2,8
Содержание воды в теле, %	—	54	42	40	32	—	31

Биологический смысл такой перестройки обмена заключается в том, что в идеальном случае у животных, приспособленных к разным температурным режимам, уровень обмена при температуре адаптации (т. е. при естественной температуре среды) сохраняется одинаковым. Это явление называют температурной компенсацией. Прямая зависимость обмена от температуры при этом сохраняется, адаптация выра-

Рис. 4.8. Потребление кислорода пойкилотермными животными, адаптированными к разным температурам среды. А — моллюски Astrate montagu из Гренландии (I) и Дании (2)\ Б — язи Idus idus, адаптированные к 15°С (3), 22°С (4) и содержавшиеся попеременно по 12 ч при этих температурах (5); В — ящерицы Uta meamsi, адаптированные к 15°С (6) и 35°С (7) (по Gelineo S1 1964; G. Wittow, 1970)

жается в изменении «точки отсчета» этой реакции (рис. 4.9). Однако способность к температурной компенсации у разных видов неодинакова, и в реальных природных условиях мы чаще сталкиваемся с неполной компенсацией, что, однако, не меняет принципиальной направленности адаптации.
Способность различных видов и групп к температурной адаптации неодинакова и чаще всего коррелирует со степенью изменчивости температурных условий в естественных местах обитания вида. Устойчивые температурные адаптации у животных контролируются на уровне целого организма. В экспериментах введение сыворотки крови карпа, адаптированного к низким температурам, другим рыбам (карась, язь) повышало уровень потребления кислорода их мышечной тканью; сьгворотка от рыб, адаптированных к высоким температурам, вызывала обратный эффект. У угрей адаптация сердечной деятельности к разным температурам формировалась только у особей с неповрежденным

тонусом блуждающего нерва; блокада этого нерва значительно снижала степень компенсации.

Интересны опыты, в которых угрей помещали в длинный узкий сосуд, где создавали различную температуру для головного и хвостового отделов тела. В этих опытах выявилась автономная тканевая температурная адаптация: интенсивность дыхания мышц головного и хвостового отделов определялась температурой соответствующей части тела. Ho одновременно было показано, что общий уровень метаболизма всей рыбы (по потреблению кислорода) всегда определялся только температурой головного конца (Н. Precht, 1964; D. Schultze, 1965). Эта примеры показывают возможность химической и нервной регуляции обменных процессов в ходе температурной адаптации.
Элементы терморегуляции. На фоне температурных адаптаций общего типа, «настраивающих» метаболические системы на существование в определенных режимах окружающей температуры, у многих пойкилотермных организмов (особенно у животных) функционируют специализированные адаптивные реакции, лабильно отвечающие на относительно быстрые и кратковременные изменения внешней температуры. В частности, это относится к использованию эндогенного теплообразования для повышения и некоторой стабилизации (хотя бы временной) температуры тела Многие виды пойкилотермных животных используют тепло, образующееся при работе локомоторной мускулатуры, для создания временной независимости температуры тела, а соответственно и уровня метаболизма от колебаний температуры среды.
Уже говорилось, что многие насекомые во время активного полета демонстрируют высокую и достаточно устойчивую температуру тела. При этом исходное разогревание организма до порога начала активного полета идет за счет внешнего тепла (радиационный обогрев, повышение температуры воздуха). Ho ночные бабочки и для «стартового разогрева» используют мускульное тепло. Необходимая для взлета температура тела достигается у них дрожанием крыльев, переходящим затем в активные взмахи. Скорость согревания зависит от внешней температуры, но во всех случаях вибрация крыльев повышает температуру тела, а это, в свою очередь, увеличивает частоту движения крыльев, что быстро доводит температуру до «стартового» уровня

37—39°С; в дальнейшем эта температура удерживается на все время активного полета.
Быстро плавающие рыбы также способны длительно поддерживать высокую температуру тела за счет мускульной активности. У таких хороших пловцов, как тунцы, мышечное тепло аккумулируется в организме благодаря артериовенозным «теплообменникам», расположенным под кожей и препятствующим потере тепла в окружающую среду; выходящие из мышц сосуды тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь. В результате кровь, идущая в глубину тела, нагревается, а направляющаяся к поверхности — охлаждается. Эффект такого способа консервации тепла выражается в том, что при изменениях температуры воды от 10 до 30°С колебания температуры тела тунца составляют лишь 5°С. Подобная система поддержания температуры тела обнаружена и у некоторых акул (F. Сагеу, 1966, 1973).

Некоторые змеи используют высвобождающееся при мускульной деятельности тепло для стабилизации температуры вокруг кладки яиц. Наблюдения за самкой питона Python morulus показали, что при внешней температуре 33°С обвившаяся вокруг кладки змея начинала спазматически сокращать мускулатуру, что вело к усилению теплообразования и повышению температуры тела (рис. 4.10). При снижении температуры частота сокращений увеличивалась. В диапазоне от 33 до 25,5°С этот механизм эффективно поддерживал температуру кладки. Аналогичное поведение описано и для других видов питонов. В частности, наблюдения за самками ромбического питона Morelia spilota, которым были имплантированы миниатюрные термочувствительные радиопередатчики, показали, что в течение двух месяцев инкубации животные поддерживали относительно постоянную (около 310C) температуру тела, используя мышечную деятельность и кратковременные разогревания на солнце утром.
Во всех рассмотренных случаях для поддержания температуры используется тепло, высвобождающееся при прямой сократительной деятельности мышц. Для пойкилотермных животных описан единственный случай применения для этой цели специфических форм мускульных сокращений, не связанных с локомоторной функцией и внешне незаметных. Речь идет о реакции оди-

ночных пчел на снижение температуры воздуха. Для этих насекомых характерна «общественная» регуляция температуры в улье путем трепетания крыльев большого числа особей. По существу, это то же использование тепла, сопровождающего прямую сократительную функцию мышц. У одиночных же пчел обнаружен эффект возрастания потребления кислорода при понижении температуры среды, не связанного с работой крыльев. Эта реакция зарегистрирована в диапазоне температур от 35 до 15°С и проявляется только в дневное время на фоне общего повышения уровня обмена (рис. 4.11). По своему характеру она вполне аналогична реакции химической терморегуляции гомойотермных животных (см. ниже с. 87).

При адаптации к действию высокой температуры у пойкилотермных организмов широко распространено использование охлаждающего действия испарения влаги. Этот механизм достаточно обычен для высших растений, регулирующих транспирацию активными реакциями устьиц. На фоне более устойчивых приспособлений (вертикальное расположение листьев, гладкая листовая поверхность, отражающая тепловую радиацию, и т. п.) такой способ охлаждения достаточно эффективно предохраняет листья и, видимо, организм в целом от перегрева.
У животных испарительная функция связана главным образом с органами дыхания. Насекомые, например, достаточно эффективно регулируют температуру тела открыванием и закрыванием дыхалец. Показано, что реакция некоторых цикад на низкую температуру среды осуществляется главным образом путем приспособительного поведения, тогда как при перегреве эффективно работает охлаждение с поверхности трахейной системы (J. Hastings, Е. Toolson, 1991).
У ряда видов рептилий регистрируется возрастание частота дыхательных движений при повышении температуры среды и (или) тела сверх определенного порога. Нередко учащение дыхания сопровождается уменьшением его глубины, а также особыми движениями горла и дна ротовой полости. Все это способствует усилению вентиляции рта и верхних дыхательных путей и, как следствие, увеличению теплоотдачи путем испарения влаги со слизистых оболочек. Показано,

что у ящериц такая тепловая одышка способствует стабилизации температуры тела и мозга. Эта реакция регулируется с участием гипоталамуса; исходным стимулом для ее включения служит определенная степень перегрева организма. Частота дыхательных движений прямо коррелирует со степенью тепловой нагрузки.
Эффективность тепловой одышки неодинакова у разных видов и, вероятно, связана с их экологическими особенностями. Выяснено, например, что у серого варана, обитающего на песчаных дюнах, эта реакция более эффективна, чем у шилохвоста, живущего в каменистой пустыне, при меньшей средней и максимальной температурах субстрата.
Многие виды черепах используют для охлаждения испарение слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы и передних конечностей. Реакция слюноотделения регулируется на уровне центральной нервной системы: удаление среднего мозга полностью снимало этот эффект. Некоторые черепахи с тем же успехом используют накопившуюся в мочевом пузыре мочу, обрызгивая ею кожу задних конечностей. Эти реакции проявляются лишь при определенной степени перегрева и заметно затормаживают дальнейшее нарастание температуры тела.
Адаптивное усиление теплоотдачи как механизм предотвращения перегрева организма свойственно преимущественно обитателям жаркого климата. У животных помимо испарительной теплоотдачи адаптации такой направленности могут быть связаны с сосудистой регуляцией. Такая форма свойственна, например, многим ящерицам: расширение поверхностно расположенных сосудов эффективно увеличивает скорость кровотока в них, а соответственно и уровень отдачи тепла в окружающую среду. Эта реакция также регулируется центральной нервной системой, хотя в некоторых случаях (опыты с морскими игуанами) может возникать и локально в перегреваемых участках кожи.
Адаптивное поведение. Для животных характерен еще один способ приспособления к температурным условиям среды — адаптивное поведение. У низших форм оно выражено в виде простых актов положительного или отрицательного термотропизма, а у более высокоорганизованных групп представлено набором достаточно сложных поведенческих реакций. Существуют два главных принципа поведенческой терморегуляции: активный выбор мест с наиболее благоприятным микроклиматом и смена поз.
Способность к выбору мест с оптимальными (в пределах доступного) условиями температуры, влажности и инсоляции отмечена практически у всех исследованных в этом отношении видов. Многие насекомые, пресмыкающиеся и амфибии активно отыскивают освещенные солнцем места для обогрева. Прямая инсоляция для поднятия температуры весьма эффективна: например, прыткая ящерица Lacerta agilis на прямом солнце повышает температуру тела до 33—37°С всего за 20—25 мин.
Получив необходимое «стартовое» количество тепла, животное может перемещаться в тень, некоторое время поддерживая температуру за счет локомоции. На протяжении активного времени суток такие перемещения в поисках мест прогревания могут повторяться неоднократно; все зависит от погоды и интенсивности мышечной работы. Некоторые животные используют для прогрева тепло, накопленное песком, скалами и т. п. Соответственно способу обогрева рептилий часто подразделяют на гелиотермных (нагреваются на солнце) и гео- термных (прогрев от субстрата).
У некоторых водных животных аналогичная задача решается перемещением между более мелководными, хорошо прогреваемыми зонами прибрежных вод, и более глубокими и прохладными участками. Так, манящий краб рода Uca, проявляя положительный фототаксис, выходит на мелководье, когда там вода прогревается солнцем; в жаркое время дня животное уходит на глубину или скрывается в норах.
В эксперименте способность пойкилотермных животных к выбору оптимальных температур отчетливо демонстрируется в приборах, где создается градиент температур. Опыты с рыбами, рептилиями, насекомыми и другими животными показывают специфичность предпочитаемых температур для отдельных видов и популяций. При этом отличия предпочитаемых температур хорошо коррелируют с разницей температурных условий в естественных местообитаниях, показывая совпадение поведенческих реакций с «настройкой» физиологических механизмов температурных адаптаций.
В ряде случаев наблюдается довольно тонкое избирание вариантов микроклимата. Так, некоторые пауки в зависимости от погоды меняют высоту расположения ловчих сетей: в холодную погоду — близко от земли, в жаркую — выше. Многие черви, моллюски, ракообразные, многоножки используют естественные укрытия с характерным микроклиматом или делают собственные. Еще более характерно использование укрытий для позвоночных.
Смена поз— существенная форма адаптации теплообмена. При обогреве многие животные не только перемещаются на солнечные участки, но и принимают специфические позы, при которых увеличивается поверхность, прогреваемая прямыми солнечными лучами. Наблюдения Дж. Бартоломью (1965) за морскими игуанами на Галапагосских о-вах показали, что в разных ситуациях эти рептилии используют разные позы обогрева. Рано утром или при облачной погоде игуаны принимают «распростертые» позы, прижимаясь всем телом к субстрату, распластываясь на нем. При этом поверхность, обогреваемая солнцем, максимальна. При начале перегрева ящерицы принимают «приподнятую» позу: передние конечности выпрямлены, голова и шея вытянуты вверх, грудь и передняя часть живота приподняты над субстратом. Тело ориентируется головой к солнцу, как бы «прячась» в собственной тени. При такой позе радиационный обогрев снижен, поверхность тела открыта для обдувания ветром. Регуляция температуры с помощью смены поз для этого вида очень важна, поскольку места обитания игуан — открытые выходы лавовых пород, лишенные растительности и серьезных убежищ.
Эффективность адаптивного терморегуляторного поведения достаточно высока: с его помощью в течение активной части суток может поддерживаться почти постоянная температура тела. Это показано для ряда видов пресмыкающихся и земноводных. Регуляция поведенческих адаптаций осуществляется на уровне центральной нервной системы (у позвоночных животных с участием гипоталамической области промежуточного мозга).
Все формы активных терморегуляторных приспособлений (как физиологических, так и поведенческих) реализуются лишь в довольно узком диапазоне колебаний температуры тела. Вне пределов этого диапазона расположена область температур, переносимых в состоянии оцепенения на базе клеточно-тканевых адаптаций типа толерантности, о чем говорилось выше.
Суммируя сведения об особенностях теплообмена пойкилотермных организмов, подчеркнем принципиальное значение эктотермности этих форм, в основе которой лежит низкий уровень метаболизма. В силу этого температура тела, скорость физиологических процессов и общая активность пойкллотермов прямо зависят от температуры среды. Термические адаптации смягчают эту зависимость, но не снимают ее. Они реализуются главным образом по отношению к средним режимам теплового состояния среды и осуществляются преимущественно на клеточно-тканевом уровне по принципу «настройки» общей термоустойчивости тканей и температурного оптимума ферментов к этим режимам. Приспособления к конкретным, меняющимся температурам носят частный характер и включают отдельные формы физиологических реакций. В результате в широком диапазоне переносимых температур активная жизнедеятельность пойкилотермных организмов ограничена узкими пределами изменений внешней температуры.

<< | >>

↑

Источник: Шилов И.А.. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. 1998

Еще по теме 4.1. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ЖИЗНЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ:

- Детская психология - Общая экология - Природопользование - Социальная экология - Экологический мониторинг - Экология города и региона - Экология человека -