В настоящее время выделено около двух десятков "типов", или "форм", отбора. Вот некоторые из них: индивидуальный, групповой, направленный, стабилизирующий, дизруптивный, внутрипопуляционный, межвидовой, про-;.
грессивный, уравновешивающий, катастрофический, дестабилизирующий. Н. В. Тимофеев- Ресовский, П. Н. Воронцов, А. В. Яблоков считают, что все классификации так называемых "форм" отбора условны; природа же действия отбора едина (1977, 22). И. И, Шмальгаузен, много сделавший для разработки стабилизирующего отбора, писал: "Обе формы едины в своем проявлении, и, быть может, лучше говорить о разных выражениях естественного отбора. Однако то же самое можно сказать и относительно всех других форм естественного отбора" (1947, 253). С. С. Шварц: "Все выделенные до настоящего времени формы отбора отличаются друг от друга "по результатам", а не по характеру действия "(1980,216). 4.11. Адаптация и целесообразность Термин "адаптация" имеет три важных смысла: приспособление, процесс приспособления, приспособленность. 1. Адаптация — приспособление. Это любая структура, любой признак, возникший в процессе эволюции, обеспечивающий успешное выживание и размножение. Выделяют такие виды адаптации: а) морфологические — особенности габитуса, внешнего строения. Крючочки на плодах лопуха — приспособление для распространения животными, покрытыми шерстью. Длинный мех — адаптация к холоду. Корни верблюжьей колючки уходят на глубину до 30 м — приспособление к жизни в пустыне. Ботрии и ботридии цестод — приспособление для прикрепления паразита к стенке кишечника хозяина. Аскарида имеет многослойную и сложную кутикулу Это приспособление к обитанию в среде, богатой ферментами. Приспособительная окраска — покровительственная, предостерегающая, мимикрия. Покровительственная окраска — это окраска, делающая организмы менее заметными в местах их обитания. Покровительственная окраска — это криптическая окраска, маскировка животных: обитатели пустыни имеют желто-бурую окраску тела; яйца птиц, гнездящихся в траве, имеют цвет, соответствующий фону; сезонная окраска зайца-беляка, песца, горностая, белой куропатки; серое оперение перепела; темная окраска верха и светлая окраска низа у рыб; расчленяющая окраска тигра и зебры. Предостерегающая окраска - яркая, контрастная (красная с черным, черная с желтым) окраска у животных, имеющих ядовитые или пахучие железы. Предупреждающая окраска — это сигнал опасности для хищников о несъедобности данных организмов (осы, пчелы). Мимикрия (греч. мимикос — уподобление, подражание) — подражательное сходство незащищенного организма с защищенным или несъедобным. Мимикрия бейтсовская — это сходство беззащитного съедобного с несъедобным ярко окрашенным. Мюллеровская мимикрия — сходство между двумя (и более) несъедобными видами (многие виды ос сходны по окраске и форме тела). Миметизм - внешнее сходство незащищенных животных с растениями и предметами неживой природы (морской конек похож на водоросль, яйца кулика-сороки - на гальку); б) биохимические адаптации. Загар — адаптация к увеличению инсоляции. У дрожжей дупликация гена, контролирующего синтез фосфатазы, позволяет им жить в среде с более низкими концентрациями нужного субстрата. Богатые кремнием оболочки растений предохраняют их от поедания; в) физиологические адаптации — это функциональные адаптации (поддержание постоянной температуры, постоянства сахара в крови, выработка устойчивости к колебаниям солености, влажности). Скорость кровогока у эскимосов при охлаждении, в среднем, вдвое больше, чем у европейцев. Это приспособление позволяет эскимосам значительно легче, чем европейцам, сохранять тепловой баланс при охлаждении. Собака в покое в жаркую погоду увеличивает число дыхательных актов с 20 до 30 в минуту: частое дыхание - адаптация против жары. У кедрового стланника ветви с наступлением морозов полегают — это адаптация против сильных ветров и морозов; г) этологические адаптации — изменение поведения, направленное на выживание отдельных организмов. Применение инсектицидов для опрыскивания стен в ;Африке привело к появлению комаров, которые не садились на стены, а только на жертвы. Чайки удаляют скорлупу из гнезда сразу же после вылупления птенцов. Эту процедуру выполняет большинство впервые размножающихся озерных чаек. Те родители, которые не "любят чистоты", часто не оставляют потомства, т.
к. яичная скорлупа : очень заметна из-за белизны внутренней поверхности, : пахнет и привлекает ворон, лис, горностаев, которые и уничтожают птенцов. Помимо врожденных этологических адаптации (сосание груди, брачный ритуал, спаривание), имеются приобретенные — условнорефлекторные адаптации (стратегия охоты). 2. Адаптация — процесс приспособления, процесс возникновения признака, соответствующего условиям среды. Процесс возникновения приспособлений И. И. Шмальгау-зен назвал адаптациогенезом, а процесс приспособительно-го преобразования организмов — адаптациоморфозом. Георгиевский пришел к заключению, что "по своему содержанию ЕО и адаптациогенез — понятия тождественные". Знак равенства ставил между ними и Ч. Дарвин, характеризуя отбор как "выживание наиболее приспособленных" (1984). Например, возникновение устойчивости к пенициллину. Некоторые бактерии "выработали стойкость" к пенициллину. Эта фраза отражает ламарковское понимание возникновения адаптации. На самом деле механизм "выработки" стойкости сложный и длительный, это не привыкание. Постоянно происходит мутирование генов у всех организмов. Ген, контролирующий синтез фермента пеницилли-назы, расщепляющего пенициллин, мутирует с частотой 4х10" . Эти мутации были и до пенициллиновой эпохи. Применение малых доз антибиотика вначале пятидесятых годов XX столетия не вызывало 100-процентную гибель бактерий. Выжившие мутанты продолжали жить и размножаться. Увеличение дозы препарата при лечении тоже не привело к полной гибели возбудителей. Несколько выживших возбудителей оказались способными размножаться и в этих условиях. Нынешние, устойчивые к пенициллину бактерии - это потомки пенициллиноустойчивых мутантов. Заражение, для ликвидации которого в 1948 г. требовалось 100 тысяч единиц пенициллина, через 30 лет требовало удесятеренной дозы. Возникновение устойчивости мух кДДТ. В качестве инсектицида в борьбе с домовой мухой применяли ДДТ. Яд не отравляет муху, он действует на ацетил-холинэстеразу — фермент, участвующий в передаче нервных импульсов в синапсах. ДДТ инактивирует фермент, и он перестает расщеплять ацетилхолин нахолин и уксусную кислоту. В результате инактивации фермента импульсы, идущие по двигательным нервам, вызывают множественное мышечное сокращение. Это приводит к "сжиганию" всех резервных веществ. И муха гибнет. Время от времени у домовой мухи в результате спонтанного мутагенеза возникает мутация в генах, контролирующих образование ацетилхолинэстеразы. Такие мутанты имеют сниженную скорость ингибирования фермента ядом. Эта особенность, а также мутации в 6 аллелях других локусов обеспечивают дезинтоксикацию инсектицида. Домовая муха стала устойчивой к ДДТ через 3 года. 2. Адаптация — приспособленность, наследуемое соответствие строения, физиологии и поведения конкретным условиям жизни организма, обеспечивающее его выживание и размножение (целесообразность). Адаптация в этом смысле означает соответствие организации и функционирования организма внешней среде, гармонию организма со средой обитания. Приспособленность, как свойство целостного организма (генотипа), слагается из различных компонентов — адаптации, возникших в результате воздействия естественного отбора на генофонд популяции в течение бесчисленных поколений. Организм адаптируется не вообще, а по отношению к данному комплексу факторов экосистемы. В связи с этим очевидно, что приспособленность не есть какое-то внутреннее или постоянное свойство организма. Приспособленность — временное явление, это явление относительного соответствия организации организма конкретным условиям среды. Любая приспособленность, как бы ни была она совершенна, оказывается удовлетворительной только в определенных условиях — в условиях, при которых эта приспособленность появилась. Например, с наступлением зимы заяц-беляк белеет. Но задержка выпадения снега делает зайца уязвимым. На юге, в степи, травы летом выгорают - становятся желтыми. При этом многие насекомые, окрашенные в зеленый цвет (покровительственная окраска тела под цвет зеленой травы), становятся незащищенными. Верблюды адаптированы к сухому пустынному климату. Поданным Н. М. Пржевальского, даже кратковременное пребывание вьючных верблюдов во влажных долинах ведет их к гибели. 5.1.