Представления об онтогенезе в генетике развития

Общепризнано, что оплодотворенная яйцеклетка содержит всю генетическую информацию, которая необходима для формирования соматических, физиологических и в определенной степени психологических особенностей человека.

Для понимания общих принципов взаимодействия генотипа и среды в развитии важен введенный в середине XX в. К.Г. Уоддингтоном (Waddington) принцип «эпигенетического ландшафта».

Этот ландшафт представляется как местность, изрезанная долинами и оврагами, которые берут свое начало в наиболее высокой ее части и расходятся от вершины в разные стороны. В начале развития клетка (или любой развивающийся организм) находится на вершине. В ходе последовательных делений (стадий развития) клетка (организм) как бы «спускается» с вершины, попадая в то или иное углубление. В точках пересечения ущелий и оврагов клетка (организм) делает выбор, куда двигаться дальше. Главное, что после этого йыбора (решения) дальнейшие потенции к развитию ограничиваются. Постепенное ограничение потенций клетки (организма) к развитию Уоддингтон назвал канализацией.

Несмотря на генетическую детерминацию процессов онтогенеза, развитие не следует рассматривать как прямое следствие развертывания генетической программы. Человек, как известно, является одним из самых незрелорождающихся существ, поэтому процессы созревания и развития находятся в прямой зависимости от условий внешней сРеды и приобретаемого индивидуального опыта (см. разд. 3.5).

Данные представления нашли свое воплощение в концепции эпиге- неза, который представляется как единый, системный процесс развития. В этом процессе последовательное развертывание генетической Информации происходит при непосредственном участии среды, примем понятие «среда» в этом случае имеет сложное, многосторонее толко- Вание. Например, выделяется понятие генотипическая среда, в соответ ствии с которым реализация признака тем или иным геном прямо завц. сит от конкретных условий его функционирования, в первую очереди от окружающих генов.

Гены в этом процессе выполняют роль своеобразных триггеров, запускающих процессы развития и направляющих их по тому или иному пути. В результате взаимодействия генов и их продуктов на каждом новом этапе развития формируются структурные и функциональные особенности организма. Схематично взаимодействие развивающегося организма (его генотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наиболее полно представлено в концепции эпигенеза Брауна (J. Brown). Она представляет результаты каждой стадии развития следующим образом. Если рассматривать развитие начиная с зиготы (обозначим совокупность ее внешних признаков, фенотип, Pj), то фенотип на следующей стадии развития (Р2) будет определяться как

Рх + G, + Е} —»Р2,

где G, - генные продукты, которые детерминируют рост и развитие на данной стадии онтогенеза; Ех - условия среды, в которой происходит данная стадия развития.

На следующей стадии развития фенотип Р3 будет определяться осо- бекностями уже сложившегося фенотипа Ръ продуктами генов, активируемых на этой стадии развития (G2) и особенностями среды, в которой развитие происходит (Е2):

Р2 + G2 + Е2 —> Р3 и т. д.

Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечивается наличием: 1) фенотипа, сформировавшегося к этой стадии онтогенеза; 2) продуктов экспрессии генов, соответствующих этой стадии развития; 3) условий среды, специфических для этой стадии развития. Развитие может достичь каждой последующей стадии только в том случае, если развивающийся организм к данному моменту онтогенеза обладает соответствующим фенотипом, у него синтезируются правильные генные продукты и условия среды не выходят за рамки нормы.

Из сказанного также следует, что по мере перехода с одной стадии онтогенеза на другую в индивидуальном фенотипе происходит накопление генетических и средовых эффектов, а также результатов их взаимодействия. 6.2.