ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВИДОВ СМЕЖНЫХ ТРОФИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ

На основе прямых трофических связей в пищевых цепях могут осуществляться и другие важные биологические функции. Так, животные, питаясь семенами, способствуют распространению растений в пространстве.

Большое количество остатков пищи, накапливающихся на местах кормления фитофагов, ускоряет биологический круговорот биомассы. Паразитирование часто бывает связано с переносом болезнетворных организмов. В результате чисто трофические связи «обрастают» системой вторичных взаимодействий, имеющих не менее важное биологическое значение.
Взаимоотношения растений и животных. Уже упомянутая функция распространения семян животными-фитофагами достаточно сложна. На базе семрноядного питания формируются «встречные» адаптации животных и тех видов растений, которыми они питаются. В связи с этим наибольшую роль в расселении играют виды животных, не специализированные по питанию семенами: в их пищеварительном тракте не все проглоченные семена измельчаются и утилизируются; довольно существенное количество их выводится с экскрементами в пригодном для прорастания виде. Специализация на семеноядном типе питания сопряжена с выработкой приспособлений, повышающих эффективность переваривания; соответственно снижается роль таких видов в распространении семян. Показано, например, что такие типично зерноядные птицы, как воробьи, переваривают семена клевера полностью, а у более всеядных грачей примерно треть съеденных семян выводится пригодными для прорастания.
Растения в процессе эволюции реагировали на регулярное потребление семян формированием более плотных оболочек, препятствующих перевариванию. В ряде случаев адаптация растений к зоохории (распространение с помощью животных) зашла так далеко, что у семян, прошедших через кишечник и подвергшихся действию пищеварительных соков, повышается всхожесть. Выяснено, например, что всхожесть семян борщевика Heracleum Iaciniatum, взятых из экскрементов медведя гризли, достигает 65 %, у тех же семян, перезимовавших в замороженных экскрементах,—даже 85 %, тогда как у семян, собранных с растений, всхожесть была соответственно 38 и 52 % (R. Applegate et al., 1979).
Формирование плодов, привлекательных для животных, также есть выражение приспособления к зоохории. Плодоядные животные не специализированы на переваривании семян и потому способствуют их эффективному расселению. Опыты с семью видами птиц показали, что при поедании плодов прохождение семян через кишечник увеличивает вероятность прорастания и уменьшает срок между посевом и прорастанием (I. Izhaki, U. Safriel, 1990).
В распространении семян особенно большую роль играют млекопитающие и птицы. При этом их участие не ограничивается потреблением семян в пищу. Ряд видов создают запасы семян, которые используют в течение зимы. Оставшиеся в местах запасания семена весной прорастают. Наблюдения за сойками Cyanocitta cristata показали, что собранные этими птицами для запасания желуди отличаются лучшей всхожестью; в то же время сойки запасают их больше, чем могут использовать. Запасы желудей делают и другие виды соек; полагают, что эти птицы сыграли большую роль в продвижении дубов на север в послеледниковый период (W. Johnson, С. Adkisson, 1986).
В качестве распространителей семян известны и другие животные. Так, обладающие цепляющимися шипами семена череды поникшей Bidens сетиа распространяются хвостатыми амфибиями p. Ambistoma; в Испании отмечено, что черепаха Testudo graeca питается растениями не менее 50 видов, из которых три вида повышают всхожесть после прохождения через пищеварительный тракт.
Подобным же образом могут расселяться споры грибов. В кишечнике мелких грызунов они задерживаются на время, достаточное для высева в местах, удаленных от места кормления. Из исследованных в США мелких млекопитающих у 309 видов отмечено распространение спор грибов-микоризообразователей —явление, играющее существенную роль в биоценотических связях.
Можно представить, что и опыление цветковых растений животными имеет в своей основе трофические связи в виде питания пыльцой. Уничтожение большого количества пыльцы «невыгодно» растениям, в то же время эффективное перекрестное опыление играет большую роль, обеспечивая генетическую гетерогенность популяций. Формирование в эволюции высших растений нектарников можно рассматривать как своего рода «компромисс»: животное в основном переключаются на потребление высококалорийного и легкоусвояемого нектара, одновременно осуществляя перенос пыльцы[LXII].
Функция опыления свойственна очень широкому кругу насекомых («энтомофилия»); отмечаются морфологические коадаптации в этом направлении, выражающиеся, в частности, в соответствии строения ротового аппарата насекомых морфологическим особенностям цветков опыляемых ими видов.
Насекомые отыскивают цветки в первую очередь с помощью зрения; этому соответствуют приспособления растений. Показано, например, что окраска цветков лежит в области наиболее чувствительной части цветового зрения видов-опылителей. Эффективность специфической окраски цветков иногда удается зарегистрировать объективно. Так, у живокости Delphinium nelsonii, в норме имеющей синие цветки, встречаются растения-альбиносы с белыми венчиками. Подсчитано, что такие растения дают примерно на 20 % меньше семян, что связано с менее частым (на 24 %) посещением их шмелями и птицами. Количество нектара в белых цветках такое же, как в нормальных; при искусственном опылении они производят такое же количество семян, что и синие (N. Waser, М. Price, 1981).
Характерна синхронизация биологических циклов растений и их опылителей. У видов, опылители которых активны ночью, цветки открываются вечером и закрываются к утру; для них характерна белая окраска венчиков и сильный запах. В свою очередь, опылители «подстраивают» жизненный цикл к ритмам опыляемых растений. Так, юкковая моль Tegeticula maculata не только опыляет цветки юкки, но и откладывает яйца в завязь. На этом основана взаимосвязь репродуктивных циклов обоих видов: моль обеспечивает перекрестное опыление, а ее дичинки, выедая часть семян, регулируют их число. В конце сезона самки откладывают ййца не в цветки, а в созревающие плоды: из поздних цветков плоды часто не образуются (С. Aker, D. Udowic, 1981).
Облигатные опылители имеются и в других таксонах животных. В частности, известно много видов птиц, использующих для питания нектар и одновременно производящих опыление. Значение птиц в опылении достаточно велико: в западной Австралии, например, птицы опыляют более 50 видов растений (16 % флоры). «Орнитофильные» растения и опыляющие их птицы тесно связаны биологически; известны растения, которые могут опыляться только этим путем. Так, акклиматизированное в Великобритании орнитофильное растение Fri- tillaria imperialis (естественный ареал тянется от Турции до Гималаев) привлекает птиц сладким нектаром. В местах акклиматизации цветки этого вида посещаются лазоревками Parus coeruleus, причем такие цветки плодоносят, а посещаемые шмелями — нет. В строении цветков этого растения имеются морфологические приспособления к опылению птицами. То же отмечается для ряда других орнитофильных видов. Известно, в частности, тонкое соответствие строения цветков орхидей и клюва опыляющих их колибри (рис. 14.1).

Рис. 14.1. Цветок орхидеи, опыляемый колибри

В опылении растений принимают участие и млекопитающие, в том числе даже приматы: отмечено более десятка видов опыляемых ими растений. Ho наиболее известны в этом отношении рукокрылые — крыланы в Старом Свете и листоногие летучие мыши в Америке. Всего описано около 130 родов «хироптерофильных» растений. И в этом случае длительные связи привели к выработке адаптаций, повышающих результативность опыления. У хироптерофильных растений цветки белые, «выставлены» на длинных прочных цветоножках за пределы кроны, что облегчает подлет к ним, обладают характерным сильным запахом. Виды-опылители отличаются хорошим зрением и обонянием, но в отличие от других рукокрылых почти не способны к ультразвуковой локации. Поскольку летучие мьппи питаются не только нектаром, но и пыльцой, немаловажно содержание в ней повышенного количества белка; в его состав входят, в частности, такие аминокислота (пролин, тирозин), которые не имеют значения для самих растений, но необходимы животным (D. Howell, 1976).
Перекрестное оплодотворение и распространение семян, осуществляемые животными, столь эффективны, что среди растений появились даже виды-имитаторы. Известно, например, что споры некоторых грибов (Phallus и др.) выделяются вместе со слизью, имеющей характерный гнилостный запах. Этот запах привлекает мух, которые затем разносят прилепившиеся к лапкам споры. Исследования, проведенные в Аризоне (США), установили, что из 9 видов цветковых растений, опыляемых колибри и отличающихся большим сходством окраски, размеров и формы цветков, один вид Lobelia cardinalis, «пользуясь» этим сходством, привлекает колибри, вообще не продуцируя нектар (J. Brown, A. Kordic-Brown, 1979). ,
Сложные формы взаимозависимости растений и животных образовались и на основе прямых трофических связей. Баланс изъятия растительной биомассы фитофагами, определяющий устойчивые отношения популяций продуцентов и первичных консументов, в значительной степени определяется приспособлениями растений к ограничению выедания их животными. К таким приспособлениям относится, в частности, образование твердой коры, различного рода шипов, колючек и пр. He обеспечивая полной недоступности для фитофагов (у них вырабатываются приспособления противоположного характера), эти образования все же уменьшают круг возможных потребителей, а соответственно — повышают вероятность достаточной для эффективного воспроизведения численности и плотности популяций вида.
Большое значение во взаимоотношениях растений и животных- фитофагов имеют химические формы связей. Как приспособление для уменьшения пресса потребителей ряд видов растений накапливают ядовитые, раздражающие или дурнопахнущие вещества (гликозиды, алкалоиды, терпеновые или феноловые производные, смолы и пр.). Так, в хвое бальзамической пихты Abies balsamea обнаружено 7 вторичных соединений, что составляет 96 % всех обнаруженных в ней летучих веществ. Тычиночные цветочные почки и сережки осинообразного тополя Popuius tremuloides содержат кониферил бензоат, сдерживающий потребление их воротничковым рябчиком Bonasia umbellus: показано, что эти птицы избирательно используют почки и сережки с уменьшенным содержанием этого вещества, замедляющего переваривание белков и оказывающего токсическое действие. В коре того же вида содержатся вторичные метаболиты салицин, саликортин, тремулоидин и др., защищающие растения от многих потребителей. В опытах с американскими беляками эфирные экстракты из побегов и междоузлий припенной поросли бальзамического тополя Populus balsamifera ухудшали поедание корма; особенно сильно действовали летучие компоненты метаболитов почек.
В ряде случаев удавалось подметить, что продукция вторичных метаболитов усиливалась в ответ на повреждение растений животными. Например, в экспериментах бобры предпочитали побеги взрослых осин, а не ювенильной поросли, возникшей после нанесения деревьям повреждения, что связывается с наличием в ювенильной поросли особого вторичного метаболита, отсутствующего в побегах неповрежденных деревьев (J. Baseyetal., 1990). Финские исследователи показали, что повреждение листьев у березы вызывает повышение концентрации фенольных соединений; этот эффект сохраняется и в следующем году и рассматривается как защитная реакция на повреждение листьев насекомыми.
Установлено, что иногда защитный эффект определяется не метаболитами самих растений, а выделениями поражающих их грибов. Это описано для ряда видов как хозяев, так и грибов по отношению к нематодам, насекомым и млекопитающим. Так, поражение злаков грибами трибы Balanside (Clavicipitales) повышает устойчивость растений к поеданию травоядными млекопитающими, что вызвано накоплением алкалоидов. Аналогично действуют вещества ризосферных грибов, заражающих представителей сложноцветных (К. Clay, 1987,
1989).
Действие вторичных веществ может быть разным. В некоторых случаях избегание определяется неприятным вкусом, жжением, запахом. В других вариантах действие более глубокое и связано с возникновением токсикогенных патологий. Известно и влияние через нарушение функций пищеварения. Некоторые ароматические вещества подавляют развитие симбионтов (например, в рубце жвачных). Канадская бальзамическая пихта продуцирует аналог ювенильного гормона насекомых, что приводит к невозможности завершения личиночного развитая и соответственно к гибели личинок насекомых (Дж. Розенталь, 1986).
В природе химическая форма защиты эффективна в первую очередь потому, что у животных создается избирательность в питании, снижающая потребление пищи, содержащей вторичные метаболиты. Животные различают избегаемые и предпочитаемые растения по запаху, чему способствуют специфические выделения растений. У ряда видов избирательность питания выражена очень четко: предпочтение может оказываться не только видам растений, но и особям и даже отдельным частям их. Так, глухари при зимнем питании хвоей сосны выбирают отдельные деревья, а на них поедают хвою определенного возраста. Анализ состава этой хвои показал, что она более богата сахарами и содержит меньше клетчатки и смол. Наблюдения за пятью видами пилильщиков, питающихся на иве Salix Iasiolepis, показали, что плотность этих насекомых была в 1,5—3,0 раза выше на мужских экземплярах. Это связывается с тем, что мужские растения отличаются более высоким содержанием в листьях биогенов и низким — фенолов.
Наряду с избеганием у ряда видов фитофагов формируется устойчивость к вторичным метаболитам растений, даже в случаях их высокой токсичности. Так, ядовитыми мухоморами питаются слизни. Молочай, ядовитый для скота, без вреда поедают полевки. У ряда видов насекомых описаны механизмы детоксикации ядовитых веществ, выделяемых растениями. Гусеницы молочайного бражника Deilephia euphorbiae имеют особые железы, с помощью которых ядовитые вещества, попавшие в кровь из пищи, выводятся на поверхность кутикулы. В пустыне Мохаве (Калифорния) растение Larrea tridentata, содержащее значительное количество феноловых смол и потому не поедаемое большинством млекопитающих, составляет зимой до 75 % естественного рациона древесной крысы Neotoma Iepida, обладающей повышенной устойчивостью к этим веществам. На Мадагаскаре недавно обнаружен вид лемура Hapalemur aureus, который поедает верхушки, бамбука Ceahalostachyum viguieri, содержащие до 15 мг цианидов на 100 г сырого веса; другие виды лемуров избегают содержащую цианиды пищу. Механизм устойчивости Н. aureus, потребляющего в день 12-кратную смертельную дозу цианидов, неизвестен (К. Glanderetal., 1989). Среди других приматов отмечена повышенная устойчивость обезьян-гверец p. Colobus к токсичным таннинам и алкалоидам (J. Ganzhom, 1989).
На Большом Барьерном рифе (Австралия) распространена водоросль Chlorodesmis fascigiata, накапливающая цитотоксическое вещество хлородесмин и потому практически не поедаемая рыбами. Однако краб Caphyra rotundifrons питается исключительно этой водорослью и прячется только в ее зарослях. Питаются ею и брюхоногие моллюски Elysia sp. и Cyrce nigricans. При этом Elusia накапливают хлородесмин, полученный с пищей, и таким образом становятся несъедобными для рыб (М. Hay et al., 1989).
Выраженность устойчивости к защитным веществам подчас точно коррелирует со степенью их токсичности. Так, зайцы в Америке едят более защищенные виды или географические формы ив, чем европейские сородичи. Это прямое приспособление к большей концентрации защитных метаболитов у американских представителей ив. В экспериментах, предоставляющих возможность выбора, американские зайцы предпочитали питаться менее токсичными европейскими ивами (J. Bryant et al., 1989).
Сопряженная эволюция растений и фитофагов, выработка ими противоположно направленных адаптаций конечным итогом имеют установление определенных ограничений в выедании растительности, при которых и те и другие сохраняются в составе биоценоза в количестве, достаточном для устойчивого воспроизведения. Обычно фитофаги потребляют суммарно не более 10 % ресурсов кормовых растений, тогда как установлено, что даже использование 60 % растительной массы не приводит к изменениям продуктивности растений (расчет для аридных зон).
Примером химической взаимосвязи на уровне биоценозов может служить эволюция использования растениями кумаринов. Установлено, что 7-оксикумарин, не токсичный для гусениц Spodoptera eridania, встречается у представителей 30 семейств растений. Это вещество служит предшественником других кумаринов, среди которых фурано- кумарин токсичен для этих гусениц и встречается у 10 семейств растений. При этом в семействе Apioideae роды, синтезирующие фуранокумарин, насчитывают больше видов, чем образующие 7-окси- кумарин. И в то же время имеются виды насекомых (например, Papilo pofyxenes), которые питаются исключительно на растениях, продуцирующих фуранокумарин. Выработка устойчивости к кумаринам, допу-. ская использование синтезирующих эти вещества растений, снижает уровень конкуренции среди фитофагов. Известно, что в семействах Oecophoridae и Papilionidae видовой состав более разнообразен в родах, у которых гусеницы устойчивы к кумаринам (М. Berenbaum, 1983). Таким образом, в эволюционных масштабах взаимные приспособления растений и фитофагов ведут к усилению адаптивной радиации и тех и других.
Биоценотические взаимосвязи растений с животными проявляются и в других формах. В частности, специфические выделения растений могут выступать как регуляторы репродуктивных циклов животных. Показано, например, что выделения листьев дуба действуют как феромон, способствующий спариванию у дубового шелкопряда Thau- metopoea processionea. Скворцы включают в состав гнездовой подстилки зеленую траву, выбирая виды, содержащие вещества, которые препятствуют развитию клещей (например, морковь); этим они снижают вредное воздействие паразитов на маленьких птенцов. Сезонная цик-

лика жизни растении может определить закономерные циклы питания животных-фитофагов.

Так, различные виды травоядных млекопитающих с осени переходят на питание корой деревьев и кустарников. Таковы, например, лоси, косули, бобры, зайцы, некоторые виды полевок Объясняется это тем, что к осени трава засыхает и теряет пищевую ценность, а в коре как раз к этому времени накапливаются запасные питательные вещества. Показано, что переход на питание корой коррелирует со сроками начала откладки в ней питательных веществ (рис. 14.2).
Заметное влияние оказывают различные формы жизнедеятельности животных на состав и динамику фитоценозов. Известно, что удобрение почвы экскрементами животных способствует развитию более богатой растительности и повышению продуктивности фитоценоза. То же отмечается в водных и околоводных экосистемах. Так, в районах колоний морских птиц «удобрение» воды пометом повышает биомассу планктона. Аналогичное явление отмечается в местах концентрации мидий: метаболиты этих моллюсков стимулируют продукцию фитопланктона в масштабах, сравнимых с влиянием биогенных минеральных солей (В.Н. Галкина, 1979). На местах колоний птиц накопление помета способствует развитию богатой растительности. Эго, в частности; может вызвать увеличение влажности субстрата колоний до уровня, препятствующего дальнейшему гнездованию; такой механизм «пространственного смещения» Колоний описан, например, для люрика Alle alle на Шпицбергене (L. Stempniewicz, 1990). Накопление мощных отложений гуано на местах крупных колоний морских птиц также связано с формированием здесь особого типа растительных ассоциаций.
Роль животных в формировании растительных сообществ наиболее заметна (и хорошо изучена) в степных и пустынных экосистемах. Так, в низкотравных прериях штата Аризона (США) роющая деятельность гоферов Thomomys bottae способствует улучшению роста 10 видов многолетних трав, проростки которых наиболее многочисленны и отличаются более быстрым ростом на выбросах этих животных. С

другой стороны, роющая деятельность вызывает смену растительности: на нарушенных участках снижается обилие злаков, но возрастает численность двудольных. Видовое разнообразие максимально на участках, находящихся на средней стадии зарастания (G. Martinsen et al., . Определяющее влияние на растительность оказывает роющая деятельность сурков, сусликов, песчанок и других грызунов в степях и полупустынях (A. Formosov, 1928; А.Н. Формозов. AT. Воронов, 1939). Опыты по защите участков степной растительности от поселения грызунов и воздействия скота, проведенные в США в 20-х годах нашего столетия, показали, что на таких участках формировались ассоциации, не сходные с ландшафтным типом растительности.
Давно известно влияние на растительность открытых пространств стадных копытных. Так, в дерновинно-злаковых степях при их нормальной нагрузке на растительность (что характеризовало влияние диких копытных до появления развитого животноводства) копытные способствуют «подстриганию» травы, разбивают копытами растительную ветошь, втаптывают семена в почву, а также удобряют ее экскрементами и мочей. Все это сказывается на устойчивой репродукции растительных сообществ.
Усиление нагрузки (в современных условиях связанное с перевы- пасом) ведет ц первую очередь к уплотнению почвы, что увеличивает ее капиллярность. В -результате формируются восходящие потоки влаги, которая испаряется с поверхности почвы. Проходя через глубокие слои с повышенным засолением, эти потоки влаги способствуют поднятию солевых горизонтов. Это обстоятельство, а также чрезмерное выедание дерновин и их вытаптывание приводят к смене злаков полынями, солянками и др.; идет процесс «опустынивания» степи.
Уменьшение нагрузки копытных («недовыпас») также не остается нейтральным для растительности. Разрастание и смыкание дерновин ведет к вытеснению других видов растений. Вместе с тем накопление мертвых остатков (растительная ветошь) затрудняет прорастание самих злаков. В конце концов это приводит к щбели дерновинных злаков и разрастанию азотолюбивых сорняков и бурьянов. Восстановление сообществ с господством дерновинных злаков занимает 15—20 лет и проходит через стадии «бурьянов», корневищных злаков и степного разнотравья.
Воздействие копытных, сформировавшееся в процессе естественной эволюции, специфично и направлено на поддержание устойчивых растительных сообществ. Известно, что в африканских саваннах большие стада многих видов копытных не разрушают растительность. Это определяется высоким уровнем видоспецифичности форм пастьбы: подстригание травы на. разной высоте, выборочность питания и т. д. В условиях Кызылкумов показано, что воздействие на растительность джейранов не приводит к ее угнетанию, в отличие от выпаса овец. Объясняется это тем, что джейран скусывает травы на большей высоте, более полно использует ветошные корма, а также способствует разбиванию почвы, измельчению опада и удобрению почв (А.А. Тишков И др., 1989).
Так, на базе прямых пищевых свйзей между продуцентами и потребителями первичной продукции возникают сложные формы взаимодействия, охватывающие практически все стороны жизнедеятельности и являющиеся основой целостности и устойчивости биоценотических систем. Важно, что эти взаимодействия реализуются только на популяционном уровне. Например, ограничение пресса фитофагов с помощью вторичных метаболитов основано на том, что животные приобретают отрицательную реакцию на такие виды опытным путем. Иными словами, как популяция растений, так и популяция фитофага в процессе установления устойчивых взаимоотношений «жертвуют» частью особей. То же относится ко всем формам отношений «потребитель — пиша», в том числе к взаимоотношениям плотоядных животных и их кормовых объектов.
Взаимоотношения хищников и их жертв. Прямые трофические связи лежат в бснове и этой формы биоценотических отношений. И в этом случае совместная эволюция трофически связанных популяций приводит к выработке противоположно направленных коадаптаций: у жертв они способствуют снижению пресса хищников, а у последних — повышению результативности охоты даже с учетом противодействующих приспособлений жертв.
Большую роль в пшцедобывательной деятельности животных-зоо- фагов играет поведение. Их пища — подвижные формы со своими особенностями биологии и поведения. Поэтому типы охоты у разных плотоядных животных хорошо коррелируют со спецификой биологии жертв. Так, если жертвы многочисленны, не прячутся в убежища и относительно малоподвижны, характер охопгы имеет вид простого собирательства. Питание планктонными животными, образующими в толще воды большие скопления, представлено разными формами фильтрации большого количества воды через «цедильные аппараты» (густая сеть жаберных тычинок рыб, «китовый ус» и т. п.). При таком типе питания нередки миграции потребителей вслед за передвижениями больших скоплений планктона.
Если добыча достаточно многочисленна, но ведет скрытый образ жизни, наблюдается охота типа «широкого поиска», когда животное все время перемещается, обшаривая по пути укрытия, в которых может находиться пища. Так, например, ведут себя кормящиес»стайки синиц и некоторых других насекомоядных птиц. Близко к этому кормовое поведение бентоядных рыб и некоторых других животных, «вспахивающих» грунт в поисках корма. Сходно добывают пищу кулики, многократно прощупывающие мягкую почву своими длинными клювами.
При охоте на относительно крупную и немногочисленную добычу характерно подстерегание (чаще всего если добыча подвижна и имеет определенные пути перемещения) или высматривание жертвы с места, дающего хороший обзор. В обоих случаях^собственно,охота состоит е преследовании конкретной особи-жертвы. Так добывают пищу осьминоги, некоторые хищные рыбы, соколы, среди зверей — гепард (охота «в угон») и др. В природе встречается и много другихтипов охотничьего поведения, всегда хорошо отражающих черты экологии потенциальных жертв.
Следует иметь в виду, что степень пищевой специализации неодинакова у разных видов; соответственно и стереотипы поведения выражены тем ярче, чем выше степень стенофагии, т. е. питания ограниченным кругом биологически близких видов. У эврифагов, питающихся разнообразной пищей, формы охотничьего поведения, как правило, более «универсальны».
Приспособления жертв могут быть морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки и пр.), поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Последняя форма адаптации достаточно широко распространена в животном мире и для некоторых видов представляет собой главный путь снижения пресса хищников. Например, у некоторых асцидий в тунике содержится кислый (pH lt; 2) секрет, обладающий отпугивающим действием по отношению к хищным рыбам и ракообразным. Эффективность его проверена в экспериментах. искусственная нейтрализация секрета повышала выедание асцидий хищниками.
У асцидий обнаружены и другие защитные химические механизмы: в частности, в их теле в больших количествах накапливается ванадий. Экспериментально показано, что пропитка кормов ванадием снижает потребление их рыбами при концентрации примерно 100 мкг/г сырой массы корма. У некоторых видов асцидий оба эти механизма объединяются: так, у Phallusia nigra большое количество ванадия сочетается с повышенной кислотностью туники; последнее связано с относительно высокой концентрацией серной кислоты (D. Stoecker, 1980). Эксперименты в природе показали, что вторичные метаболиты мягких кораллов p. Sinularia оказывают эффективное отпугивающее действие на рыб (С. Wylie, V. Paul, 1989).
Хорошо известна роль ядовитой или вызывающей неприятные ощущения слизи некоторых амфибий в снижении частоты их поедания хищниками. Аналогичный способ защиты известен для многих насекомых и их личинок; у ряда видов он сочетается с «предупреждающим» типом окраски. На этой основе может возникать особая форма мимикрии1, при которой у нескольких несъедобных видов окраска оказывается сходной —так называемая «моллеровская» мимикрия.
От греч. mimikos — подражательный.

Биологический смысл ее заключается в том, что в этом случае выработка у хищника негативной реакции происходит при меньшем уровне гибели для каждого из сходно окрашенных видов. Другой тип мимикрии — подражание несъедобным объектам со стороны видов, не обладающих защитными механизмами («мимикрия Бейтса»).

Классическии пример этого типа мимикрии — имитация бабочкой Liminitis archippus (вице-король) несъедобного вида — бабочки монарх Danaus plexippus (рис. 14.3).
Известны примеры и более активного применения защитных химических веществ. Так, ужука-бомбардира (p. Brachyinus) специальные железы продуцируют гидроквинон и перекись водорода, которые накапливаются в особых резервуарах. В случае опасности включается каталитическая реакция окисления; образующийся газообразный кви- нон при температуре около IOO0C выбрасывается наружу. Известно, что некоторые головоногие моллюски при нападении хищника выбрасывают «чернильную жидкость». Облако медленно расплывающейся в воле жидкости (рис. 14.4) не только визуально дезориентирует хищника, но и временно парализует его обонятельные рецепторы, затрудняя дальнейшее преследование.
Иногда накопление реппелентных (отпугивающих) веществ прямо связано с питанием. Так, у бабочек-шашечниц p. Euphydryas существует широкая внутривидовая изменчивость по питанию гусениц на разных видах растений и по степени съедобности бабочек для птиц. При кормлении гусениц Е. phaeton на листьях Chebone glabra взрослые бабочки оказываются несъедобными. Сходное явление обнаружено в экспериментах с Е. scadder: развивающиеся на том же растении гусеницы дали бабочек, хотя и съедобных для птиц, но явно непривлекательных. Такой эффект связан с присутствием гликозвдов в кормовом растении (D. Bowers, 1981). Уже упомянутая бабочка монарх также получает реппелентные вещества из кормового растения Ascelepias.
Следует иметь в виду, что приспособления такого рода действуют только на популяционном уровне: для того чтобы у хищников выработалась стойкая отрицательная реакция на данный вид корма, популяция должна понести определенный урон, «пожертвовав» какое-то количество особей из своего состава. Тем не менее ограничение пресса хищников, вызванное такими адаптациями, несомненно.

Рис. 14.4. Облако «чернильной жидкости», выпущенное каракатицей

Хищники тоже используют ядовитые вещества, в частности для умерщвления своих жертв. Хорошим примером могут служить ядовитые змеи. Жертва укуса чаще всего умирает не мгновенно, и хищник должен найти погибшее животное. Как выяснилось, у гремучих змей Crotalus engo бросок на добычу стимулирует хемосенсорный поиск: после укуса частота высовывания языка возрастает, что ускоряет нахождение добычи (D. Chiszar et а]., 1980).
Реже ядовитые вещества используются для обездвиживания жертв. Так, установлено, что в составе секрета слюнных желез короткохвостой землеройки Blarina brevicauda содержится яд замедленного действия, парализующий насекомых, которые после этого еще 3—5 дней остаются живыми. Благодаря этому землеройка может иметь запас «живых консервов» — явление, сходное с тем, что известно для некоторых ос, парализующих гусениц уколом в нервный ганглий.
Поисковой активности хищников жертвы «противопоставляют» специфические формы поведения, либо выработку защитного (покровительственного) типа окраски или (и) формы тела; часто эти два типа адаптации совмещаются (например, стереотип затаивания при наличии покровительственной окраски).
Покровительственная окраска может определяться разными механизмами. Так, зеленый пигмент многих гусениц представляет производное полученного с пищей хлорофилла. У других видов зеленый пигмент не связан с питанием и имеет иное химическое строение. У взрослых насекомых зеленая окраска либо имеет структурную основу,
либо обусловлена взаимодействием микроскульптуры хитинового покрова и пигментов. У жуков, например, зеленый цвет формируется сочетанием желтого пигмента и синей структурной окраски.
У амфибии цвет кожи определяется соотношением специализированных клеток, заполненных зернами пигмента разного цвета. Это меланофоры (черный и бурый пигменты), липофоры (желтый, красный), гуанофоры (белый). У птиц окраска обусловлена сложным сочетанием различных пигментов и микроструктуры поверхности перьев, у млекопитающих — почти исключительно пигментами.
Некоторые животные способны менять окраску в зависимости от цвета фона. Медленные изменения окраски свойственны гусеницам ряда видов бабочек, некоторым паукам. Быстрая смена окраски, определяемая перемещением пигментных зерен в хроматофорах (у рыб — изменением числа хроматофоров), известна для головоногих моллюсков, некоторых ракообразных, рыб, амфибий, рептилии.

Палитра меняющихся расцветок может быть очень широкой. Так, африканские лягушки Phrynobatrachusplicatusмогут принимать цвета: белый, желтый, золотистый, оранжевый, кирпичный, бурый, каштановый, пурпурно-красный, лиловый, розовый, голубовато-зеленый, серый (X. Когг, 1950).
Эффективность защитной окраски достаточно велика. Экспериментально показано, что из всех рыб, выживших в водоеме, где охотился пингвин, 66 % составили особи, окрашенные соответственно фону. В других опытах выедание уклейками красных личинок Chiro- nomus на зеленом фоне составило 84 %, на белом — 59 %, а на красном — 6 %. Выедание зеленых личинок Pelopia на красном фоне достигало 94 %, на белом —41 %, а на зеленом — 16 %. Характерно, что при питании в темноте относительная величина выедания не зависела от цвета дна аквариума (B.C. Ивлев, 1955). Опыты с гамбузиями разной окраски показали сходные результаты (табл. 14.1).
Таблица 14.1. Изъятие (%) гамбузий разной окраски рыбоядными птицами и хищной рыбой Apomotis (по Н.П. Наумову, 1963)

Хищник	«П риспособленные»	«Неприспособленные»
Пингвины	30	70
Цапли	28	45
Хищная рыба	25	53

А. Чеснолом (1904) были поставлены опыты в природных условиях, в которых богомолов Mantis religiosa зеленой или бурой окраски привязывали к растениям того же или противоположного цвета. В течение 18 дней на несоответствующем фоне из 70 животных 60 были уничтожены птицами; на растениях того же цвета, что и подопытные животные, все 40 богомолов остались живы. Аналогичным образом среди саранчевых, размещенных на почвах гармонирующего с их окраской и контрастного ей цвета, выжило 54—66 % «защищенных» особей и только 9—16 % «незащищенных». В качестве хищников в этих опытах использовались домашние и дикие птицы (X. Котт, 1950).
Взаимоотношения хищников и их жертв динамичны и взаимообусловлены. Это особенно ярко выражается и проявлениях адаптивного поведения. Наблюдения за головастиками американской жабы Bufo americanus показали, что в присутствии хищных личинок стрекоз они снижают активность; изменяется и их распределение в пространстве. В таких условиях метаморфоз начинается при более мелких размерах тела, что может быть связано с недостаточным питанием (D. Skelly, Е. Werner, 1990). «Вещество страха», выделяемое из кожи поврежденных хищниками головастиков, у многих видов амфибий стимулирует у окружающих особей адаптивное поведение в виде рассеивания скоплений; показано, что такое поведение находится в определенном противоречии с эффективностью кормления (J. Petranka, 1989). Опыты с трехиглыми колюшками Gasterosteus aculeatus показали, что рыбы, пойманные в местах с высоким прессом хищников, в аквариуме при предъявлении более крупной рыбы лучше отличают хищника от неопасной рыбы и быстрее привыкают к последней, чем особи из водоемов с низким прессом естественных хищников (F. Huntingford, R. Coulter, 1989).
Наблюдения польских ученых за рыжими полевками Clethnonomys glareolus в вольерах в присутствии ласки Mustela nivalis показали, что появление в соседнем отсеке хищника меняет характер поведения грызунов: активность их теряет фазовый характер и становится круглосуточной; полевки проявляют повышенную подвижность, стремясь покинуть «опасный» участок вольеры, снижают уровень внутривидовой агрессии. В природе было отмечено, что успех нападения ласок на полевок был выше при охоте на одиночных особей, чем при встрече с группами.
Аналогичные данные были получены при наблюдениях за рыжими полевками и лесными мышами в присутствии совы. В вольерных условиях под воздействием регулярных нападений хищника у этих грызунов заметно сократилась активность и изменился ее характер: передвижения стали совершаться быстрыми бросками по прямой от укрытия к укрытию. Грызуны перестали поедать пищу в кормушках, а утаскивали ее в убежища. У рыжих полевок прекратились контакты вне убежищ, снизилась агрессивность, стала проявляться терпимость к присутствию в убежище других зверьков (Ю.М. Смирин, 1980).
He только поведение, но в некоторых случаях даже морфологические формы защиты жертв индуцируются самими хищниками. Так, например, у коловраток Brachionus calyciforus в присутствии хищной коловратки Asplanchna развиваются длинные боковые выросты панциря, препятствующие их заглатыванию. Образование этих «шпор» индуцируется веществом, выделяемым хищником, и уменьшением концентрации пищи. Показано, что самые длинные шипы образуются при совместном действии обоих этих факторов (R. Steniberger, 1990). Ветвистоусый рачок Holopedium gibberum защищается от хищников (главным образом от личинок комаров Chaoborus) с помощью толстой студенистой капсулы, окружающей тело. Размеры этой капсулы определяются химическим путем под действием каких-то метаболитов хищника. И в этом случае прослежена связь с условиями питания: рачки с большими капсулами затрачивают много энергии на поддержание скорости движения, необходимой для обеспечения пищевых потребностей; у особей с небольшими капсулами больше энергии может тратиться на репродукцию (J. Stenson, 1988).
Большие серии исследований такого направления были проведены с дафниями. Установлено, что у ряда видов этих рачков высокий дозральный гребень, затрудняющий схватывание животного, развивается только в присутствии хищника (клопы Anisops calcareus, Notonecta undulata, личинки комара Chaoborus americanus, рыбы Lepomis и др.). В природных условиях установлена корреляция доли дафний с развитым гребнем и численности хищников. Специальные опыты показали, что хищники (Anisops) действительно предпочитают нападать на рачков, не имеющих гребня.
Поскольку эффект проявлялся и тогда, когда хищники были отделены от дафний сеткой (или помещены в мешочки), индукция гребня, по-видимому, вызывалась химическим путем через выделение в воду каких-то метаболитов. У молодых дафний начавшийся рост гребня можно было приостановить изъятием хищника из сосуда. Химическая природа индукции гребня показана и тем, что экстракт из тела хищников, а также вода из культуры, в которой они содержались, были так же эффективны, как само их присутствие.
Одновременно с развитием гребней присутствие хищника химическим путем определяет снижение размера яиц, а соответственно и вылупляющейся молоди дафний, а также длительности развития рачков до половозрелое™. У взрослых особей в ответ на выделяемые хищниками вещества формируется и поведенческая адаптация в виде вертикальных перемещений. В присутствии личинок хаоборусов дафнии поднимались в верхние слои воды. Реакция на водяных клопов и рыб была неоднозначной: более мелкие виды или клоны поднимались к поверхности, а более крупные, напротив, опускались на глубину.
Результатом воздействия хищников на популяции жертв нередко яRifleTCfl изменение их демографической структуры. Это связано в первую очередь с выборочностью питания. Известен тезис о «санитарной» роли хищников, опирающийся на большую легкость добывания больных, слабых и старых животных. Этот тезис находит подтверждение в фактическом материале наблюдений и экспериментов. Так, еще в 1948 г. С. С. Фолитарек установил, что хищные птицы избирательно изымают из популяций грызунов особей, обладающих какими-либо патологиями (табл. 14.2).
Таблица 14.2. Сравнение состояния обыкновенных полевок Microtus arvalb в естественной популяции (Беловежская пуша) н особей, пойманных сарычами, % (по С.С. Фолитарек, 1948)

Состояние	Добыты сарычами			Естественная популяция (добыты ловушками)
	самцы	самки	среднее	самцы	самки	среднее
Заражены паразитическими червями	41,2	29,4	34,5	22,9	12,2	17,1
Спайки внутренних органов	3,4	1,3	2,2	—	—	—
Патологические изменения печени	20,3	21,1	20,7	14,3	2,4	7,9
Патологические изменения селезенки	68,5	47,2	56,3	34,3	26,8	30,3

В забайкальском очаге чумы осмотр 22 тысяч сурков, добытых капканами, не выявил возбудителя чумы, а среди остатков 178 грызунов, пойманных хищниками, из трех были выделены культуры чумного микроба. Избирательное изъятие хищниками зараженных грызунов зарегистрировано также в природных очагах пастереллеза, лептоспи- роза, туляремии. Биологически это объясняется тем, что больные зверьки менее подвижны, ослаблены, а иногда проявляют неадекватные формы поведения (Ю.М. Смирин, 1991).
В полевых экспериментах использование борзых собак для отлова сайгаков (имитация воздействия хищников) установило, что 100% отловленных животных имели какие-либо патологии; при невыборочном отстреле доля особей с патологиями была всего 3 % (В.Е. Соколов и др., 1990). Таким образом, деятельность хищников, выступающих в данном случае как фактор естественного отбора, способствует оздоровлению популяции, «выбраковке» неполноценных особей, в том числе несущих вредные мутации.
Избирательность в охоте приводит и к сдвигам полового и возрастного состава популяции жертв. Установлено, например, что в добыче волков (Альберта, Канада) старые (gt; 9,5 лет) лоси составили 57 %, тогда как среди отстрелянных охотниками — всего 7 % (R. Bjorge, J. Gunson, 1989).
Биологическая дифференциация особей в популяциях жертв также может быть причиной направленности воздействия хищников. В гл. 10 уже упоминалось о большей доле мигрантов в составе добычи хищников; в природе преобладание мигрантов в добыче установлено, в частности, для полевок Microtus townsendii. Поскольку среди мигрантов преобладают молодые и низкоранговые животные, подобный направленный вылов сказывается на демографической структуре. Учитывая, что мигранты отличаются от оседлых особей по генотипу, деятельность хищников оказывает косвенное влияние на процессы, связанные с динамикой генетической структуры.
Подобным же образом хищники могут воздействовать и на половую структуру популяций жертв. Так, исследования, приведенные в Испании, установили, что беркуты Aquila chrysaetos изымают из популяции диких кроликов преимущественно самцов, доля которых в питании этого вида составляла около 67 % (доля их в выборках из нор — 37 %). Предполагается, что это связано с повышенной наземной активностью самцов в дневное время (С. Fernandez, О. Ceballos, 1990). Аналогичная ситуация характерна для многих видов грызунов. В популяциях этих животных действие хищников способствует также избирательному изъятию самок в состоянии эструса, оставляющих отчетливые ольфак- торные сигналы, а также особей, инфицированных оводами, и обитателей второстепенных биотопов («резерв популяции»).
Параллельное развитие противоположно направленных адаптаций в системе «хищник — жертва» ведет к тому, что ни одно из приспособлений не становится абсолютным, но их взаимодействие определяет поддержание такого уровня изъятия хищниками их жертв, при котором возможно длительное сосуществование популяций тех и других в составе экосистем. Обобщающий итог всей сложной системы взаимоотношений реализуется в виде сбалансированных уровней численности популяций хищников и жертв и в определении характера ее динамики, что рассматривалось в гл. 12.
Взаимоотношения паразитов и их хозяев. Паразитизм1 как взаимодействие представителей двух уровней консументов может рассматриваться только по отношению к животным; паразиты растений являются потребителями первичной продукции и в этом отношении подобны фитофагам, хотя принципиально отличаются от них теснотой связи с организмом хозяина. Эти связи выходят за рамки чисто трофических, что позволяет рассматривать паразитизм в более широком плане. При таком подходе паразитизм можно определить как форму биотических взаимодействий, при которых один из видов получает преимущества за счет другого, которому он наносит больший или меньший вред. По определению акад. Е.Н. Павловского «паразитами называют животных, которые живут за счет особей другого вида, будучи тесно связаны с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев, причем такой паразитический образ жизни является специфическим видовым признаком паразита, многократно (в противоположность хищникам) пользующегося для питания своим
От греч. рага — возле и sitos —хлеб, пиша.
хозяином. Кроме того, паразит постоянно или временно использует организм хозяина как территорию своего обитания» (Е. Н. Павловский, 1946). В наиболее «жестких» определениях паразитизма подчеркивается именно использование организма хозяина как среды обитания. Это во многом определило специфические экологические свойства паразитов, выраженные в разной степени в зависимости от конкретных форм паразитарных связей.
Наиболее важные преимущества живого организма как среды обитания схематически можно выразить четырьмя позициями. Гомеостазированностъ внутренней среды организма по ряду физико-химических параметров означает высокую степень постоянства условий обитания. Это открывает возможность видам, эволюционировавшим в направлении использования этой среды, не вырабатывать многих механизмов, функция которых —приспособление к колеблющимся внешним условиям. Выгодность такого направления эволюции —в экономии энергии, затрачиваемой на адаптацию. Использование живого организма как среды обитания означает формирование «среды второго порядка» и прекращение или по крайней мере упрощение взаимосвязей с внешней («первого порядка») средой. Все взаимодействия со сложными и изменчивыми окружающими условиями берет на себя организм хозяина, в котором благодаря комплексу адаптивных реакций создается устойчивая система условий жизни. Биологические преимущества обитания в другом организме и в этом случае связаны с отсутствием необходимости сложных адаптаций. Поэтому для обитателей внутренней среды организмов часто характерно отсутствие или KpaiiHee упрощение систем адаптации к действию факторов внешней среды. Многие паразиты, обитающие внутри организма хозяев, помимо этого отличаются еще и весьма просто устроенной нервной системой — ее функции «переданы» нервной системе хозяина. Организм хозяина защищает своих обитателей не только сп факторов абиотического характера, Ho и «укрывает» их от различного рода потенциальных врагов. Это делает ненужной выработку целого ряда приспособлений типа активной или пассивной обороны от возможного нападения хищников. Обитая в (на) организме хозяина, его сожитель питается за его счет. Именно со взаимоотношений по линии питания и начиналась в большинстве случаев эволюция паразитизма. При этом в пищу используются вещества, легко доступные для усвоения и не требующие сложной химической перестройки в процессе пищеварения (клеточный сок растений, кровь животных, содержимое их пищеварительного тракта, уже подвергнутое ферментативной обработке). Такой тип питания возможен и при весьма примитивном устройстве системы пищеварения, что и характерно для многих паразитов. Например, живущие в кишечнике животных ленточные черви вообще вторично утратили пищеварительную систему и всасывают готовые к усвоению вещества из содержимого кишечника прямо через покровы тела.
У паразитических растений питание соками хозяина часто связано с редукцией системы фотосинтеза и утратой хлорофилла.
В целом наиболее общее биологическое преимущество, заложившее основы эволюции паразитизма, заключается в возможности более экономного расхода энергии на различные (в первую очередь адаптивные) процессы, не связанные с прямой функцией поддержания жизни. Эволюционное станоШ1ение такого образа жизни —хороший пример правила, сформулированного известным экофизиологом Н И. Кала- буховым: любое приспособление, дающее возможность решать жизненные задачи с меньшими затратами энергии, подхватывается естественным отбором и закрепляется в эволюции (Н.И. Калабухов, 1946).
Понятно, что чем сложнее устроен организм, чем выше эффективность его гомеостазирующих систем, тем больше благоприятных возможностей он предоставляет в качестве среды обитания. С другой стороны, чем организм совершеннее, тем меньшей становится для него потребность использовать благоприятные условия в другом организме. Поэтому явление паразитизма, весьма широко распространенное в органическом мире, наиболее богато представлено среди микроорганизмов и примитивных многоклеточных: число видов ведущих паразитический образ жизни, резко падает у высокоорганизованных растений и животных. Напротив, именно в организмах цветковых растений и высших животных встречается наиболее обильное и разнообразное население паразитов.
Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптации паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на хозяине и связан с его покровами (клещи, блохи, вши и др.), и эндопаразитизм (паразит живет внутри тела хозяина, например паразитические черви и простейшие). Среди паразитических растений эктопаразиты отличаются тем, что тело располагается вне организма хозяина, и лишь органы питания (гаустории) проникают в его ткани. Таковы, например, мучнисторосяные грибы; из высших растении — повилика. Эндопаразиты (главным образом грибы) погружены в ткани хозяина, снаружи находятся лишь органы размножения. Естественно, во всех случаях связь с хозяином сильнее у эндопаразитов, а взаимоотношения с внешней («первичной») средой сложнее у эктопаразитов.
По степени тесноты связей паразита и хозяина выделяют две формы паразитизма: облигатный и факультативный. В первом случае вид ведет только паразитический образ жизни и не выживает без обязательной связи с хозяином. Примером могут быть представители паразитических червей или вши. Облигатные паразиты характеризуются наиболее полным комплексом приспособлений к использованию организма хозяина как среды жизни. Особенно это выражено у облигатных эндопаразитов.
Факультативные паразиты, как правило, ведут свободный образ жизни и лишь при особых условиях переходят к паразитическому существованию. Связь их с хозяином почти исключительно трофическая; морфофизиологические и биологические приспособления к паразитизму выражены слабо.
По продолжительности связи с хозяином отличаются друг от друга постоянные и временные паразиты. Как показывает само название, постоянные паразиты связаны с хозяином долговременным использованием его в качестве среды обитания по крайней мере в имагиналъной стадии развития; лишь яйца могут выделяться в окружающую среду, а преимагинальные стадии обитать в ней или в промежуточных хозяевах.
Временные паразиты вступают в контакт с хозяином только на время питания на нем (комары, слепни, вампиры и др.). Соответственно они практически не обладают признаками, связанными с использованием хозяина как среды. Многие ученые вообще не относят эту категорию взаимоотношений к паразитизму, как явлению, а видят в ней лишь плотоядный тип питания, не связанный (в отличие от хищничества) с умерщвлением жертвы.
Наконец, существует форма периодического паразитизма, при которой на протяжении жизненного цикла стадии паразитического существования периодически сменяются. Так, у таежных клещей личинки паразитируют на мелких грызунах и насекомоядных, нимфы — на зайцах, рябчиках и т. п., а имаго — на крупных млекопитающих (медведь, лось и др.). У некоторых видов паразитирует лишь определенная стадия развития.
Паразитический образ жизни связан с необходимостью приспосабливаться к специфическим условиям обитания. Среда в виде живого (а в случае животных — еще и подвижного) организма требует формирования каких-либо способов фиксации в ней. Возникают приспособления в виде зацепок, крючьев, присосок; образуются капсулы типа финок и т. п.
Хозяева не индифферентны к процессу инвазирования; у них формируется система активной или пассивной защиты. У растений, например, в качестве пассивной защиты выступает выделение смолы или галлообразование. У животных нередко происходит инкапсулирование внедрившихся в ткани хозяина организмов. Галлы и капсулы изолируют паразита и пространственно локализуют его вредное влияние на организм.
Описана специфическая форма защиты растений от галлообразующих тлей в виде преждевременного (весеннего) сбрасывания листьев,

сраженных галлами. Показано, что пораженные листья сбрасываются чаще других. Подсчитано, что сбрасывание листвы ведет к гибели галлов у 25 % Populus angustifolia и 53 % — у P. fremontii. На сброшенных листьях погибает 98 % тлей (A. Williams, Т. Whitham, 1986).
Активные пути защиты от инвазирования свойственны животным и выражаются в различных формах иммунитета. Первым звеном иммунных реакций оказываются покровы, препятствующие внедрению паразита в организм хозяина. Эта функция у ряда форм усиливается выделением ядовитой или (и) бактерицидной слизи. Второе звено иммунитета представлено фагоцитозной активностью специфических клеток крови и ретикулоэндотелиальной системы, пожирающих или разрушающих клетки болезнетворных бактерий. Третье звено — биохимические иммунные реакции организма хозяина в виде выработки антител, антитоксинов и аглютининов.
Животным свойственны разные способы самоочищения. Паразиты противопоставляют этому формирование адаптивной формы тела (уплощенной у эктопаразитов, округло-удлиненной у паразитических червей), твердых и упругих покровов (блохи, вши и др.), прочной кутикулы (черви) и т. п.
Если в цикле паразита имеется свободная стадия, она тоже часто характеризуется появлением структур, увеличивающих пассивную устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Это различного рода цисты и подобные им образования у простейших, прочные оболочки яиц червей и некоторых насекомых и др.
Наличие свободной стадии свойственно многим паразитам из разных таксонов. Появление ее эволюционно связано, видимо, с тем, что бесконечное размножение в одном организме хозяина невозможно уже в силу его смертности. Задача смены хозяина вызвала появление подчас довольно сложных циклов развития с включением в них одного или более промежуточных хозяев. Резко снижающаяся в таких случаях вероятность благополучного прохождения полного цикла компенсируется повышением плодовитости, масштабы которой у паразитов достигают рекордных в животном мире величин. Так, например, солитер Taenia saginata продуцирует до 600 млн. яиц в год. Аскарида Ascaris Iumbricoides за 5—6 месяцев половой зрелости образует 50—60 .млн. яиц. Их вес в 1700 раз превосходит массу самки. Заполненная яйцами матка паразитирующей в полости тела шмелей нематоды Sphaerularia bombi в 12—15 тысяч раз превышает объем тела самого животного. Заметим, что свободноживущие нематоды продуцируют сотни, а иногда даже десятки яиц.
Успех в осуществлении сложных циклов развития паразитов определяется тем, насколько они соответствуют особенностям биологии их хозяев. Для многих паразитов характерна четкая синхронизация годовых циклов с аналогичными ритмами жизнедеятельности их хозяев.
Например, паразитирующие в мочевом пузыре лягушек сосалыцики Polystomun intergerrimum начинают продуцировать яйца одновременно с началом икрометания у хозяев. Яйца выводятся наружу вместе с половыми продуктами лягушек. Личинки живут некоторое время свободно, а затем прикрепляются к наружным жабрам головастиков. По мере редукции жабр они попадают в глотку, а оттуда по пищеварительному тракту (по пути превращаясь во взрослое животное) проникают в клоаку и затем в мочевой пузырь.
Надежное попадание в организм хозяина жизненно важно для паразитов; отсюда — формирование подчас очень сложных адаптаций, до тонкостей учитывающих особенности биологии хозяина (или хозяев, если их несколько). Так, у блох предимагинальные стадии развития проходят вне организма хозяина. Для взрослых особей вероятность попадания на хозяина увеличивается соответственно быстроте прыжка. Прыжок крысиной блохи длится всего 1,2 мс, достигая 140-кратного ускорения. Такой прыжок обеспечивается с помощью особого белка релизина, который быстро высвобождает энергию после сжатия (подобно упругой резине). Эффективность его функции очень велика: 90—97 % энергии возвращается в виде механической работы. «Прицеливание» осуществляется в основном с помощью обоняния при дополнительном участии зрительных и температурных рецепторов.
В отличие от этого у клещей p. Ixodex нападение на хозяина обеспечивается «тактикой выжидания» и связанной с этим способностью к длительному (до 4—10 лет) голоданию. Эти клещи очень точно реагируют на приближающегося хозяина с помощью обоняния. Как показали эксперименты, наиболее выраженным аттрактантом служит масляная кислота, содержащаяся в поте млекопитающих.
He менее тонкое соответствие биологии хозяев может выражаться в стереотипах поведения. Так, мухи Pachyophthalmus africa откладывают яйца в гнездах одиночной осы Eumenas maxillosus, где личинки питаются гусеницами, запасенными осой для своего потомства (оса обездвиживает гусениц уколом в нервный узел). Готовая к откладке яиц муха следует за осой, которая «приводит» ее к своему гнезду. Дождавшись, когда оса улетит, муха проникает в гнездо и откладывает яйца на находящихся там гусениц. Характерно, что из отложенных яиц тотчас же вылупляются личинки; это повышает вероятность воспользоваться пищей раньше, чем это сделают личинки осы. Такая цепь взаимосвязанных адаптаций сильно облегчает сложную форму «гнездового паразитизма».
Физиологические механизмы, синхронизирующие деятельность паразита и хозяина в каждом конкретном случае, не всегда изучены достаточно хорошо. На примере кроличьей блохи экспериментально показано, что в этом процессе большое значение имеют химические формы связи, при которых организм хозяина регулирует деятельность паразита. Самцы и самки этих блох кормятся только на беременных крольчихах, привлекаемые циркулирующими в их крови половыми гормонами. Уровень этих гормонов резко возрастает после овуляции (у кроликов она провоцированная, т. е. происходит не спонтанно, а под влиянием спаривания и оплодотворения). В этот период блохи сосут кровь, но не размножаются. В последней трети беременности у крольчих повышается содержание в крови кортикостероидов; попадая в организм блохи, эти гормоны обусловливают развитие у них гонад и созревание половых продуктов. Комплекс гормонов, связанных с родами, стимулирует переход блох на новорожденных крольчат, а высокий уровень гормона роста и кортикоидов в их крови индуцирует у блох оплодотворение и откладку яиц. Через две недели количество гормонов роста и особенно кориткостероидов в крови крольчат снижается, и блохи опять переходят на взрослых крольчих. При этом гормоны желтого тела, содержащиеся в крови крольчих, вызывают дегенерацию гонад у блох1.
Вылупившиеся из яиц личинки блох живут в почве норы, а вышедшие из куколок молодые блохи поселяются на крольчатах, у которых к этому времени уже сформировался шерстный покров.
В масштабах биоценоза тесные паразитарные связи объединяют ряд видов специфическими взаимоотношениями; на этой почве формируются внутриэкосистемные структурные образования, которые нередко называют паразитарными системами или паразитоценозами. Между этими понятиями имеется определенная разница. Паразитоце- нозом называют комплекс видов, поражающих одного общего хозяина; в это понятие включаются как постоянные эндо- и эктопаразиты, так и временные (например, «паразитоценоз норы» грызунов). Паразито- ценоз по структуре и роли в целостном биоценозе сходен с консорци- ями. Паразитарные системы включают паразитов, набор хозяев их предимагинальных и имагинальных фаз, возбудителей болезней, которых паразиты могут передавать от одного хозяина к другому. Паразитарная система есть часть биоценоза. Характерным примером могут служить природные очаги инфекций, в состав которых включаются возбудитель болезни (вирус, бактерия или простейшее), паразиты (чаще всего членистоногие), выступающие в качестве переносчиков инфекции, и теплокровные носители, являющиеся хозяевами этих паразитов. Строго говоря, и сам возбудитель по отношению к теплокровным хозяевам выступает как паразит.
Так, в природных очагах чумы возбудитель хранится в теплокровных носителях (различные грызуны: сурки, суслики, песчанки и др.).
Механизмы взаимосвязанных циклов паразита и хозяина подтверждены в экспериментах с различными комбинациями гормональных инъекций кастрированным кроликам.
Паразиты-членистоногие (блохи), питаясь на грызунах, передают возбудителя от одного животного к другому, поддерживая таким образом постоянную циркуляцию его в популяциях грызунов.
В очагах клещевого энцефалита возбудитель (вирус) циркулирует по более сложной схеме: как уже говорилось, личинки клещей питаются на мелких млекопитающих, нимфы — на млекопитающих средних размеров и наземно-гнездящихся птицах, имаго — на крупных зверях. Вирус постоянно переходит по этим «ступеням» циркуляции; более того, пассирование через разных хозяев способствует поддержанию его жизнеспособности и вирулентности.
По составу видов, обеспечивающих циркуляцию инфекции в природном очаге, заболевания подразделяются на трансмиссивные и нетрансмиссивные. Первые включают полный набор компонентов, описанных выше; передача возбудителя от одного теплокровного хозяина к другому идет через эктопаразитов-переносчиков. Таковы чума, туляремия, сезонные энцефалиты и др. Нетрансмиссивные заболевания передаются при непосредственном контакте носителей или через среду; звено переносчиков в этом случае выпадет (лептоспирозы, листериоз и др.).
Обеспечение устойчивой циркуляции инфекции в природных очагах определяется тесной биологической «подгонкой» видов, составляющих паразитарную систему, друг к другу и приспособленностью системы паразитарных связей к конкретным условиям существования. Природный очаг инфекции может рассматриваться как структурнофункциональная часть биоценоза (Н.П. Наумов, 1963).
Комплекс адаптаций, определяющих «подгонку» биологии паразита к особенностям морфологии, физиологии и экологии их хозяев, создает высокий уровень специализации паразитов, степень которой прямо пропорциональна тесноте взаимосвязей. По существу, паразитизм есть одна из форм симбиоза, ключевой признак которого заключается в том, что по крайней мере один из партнеров в определенной степени возлагает на другого регуляцию своих отношений с внешней средой. Паразитизм отличается от комменсализма и мутуализма тем, что один из взаимодействующих видов не только не извлекает пользы от такого сожительства, Ho и испытывает определенную степень угнетения.
Впрочем, обоюдные адаптации приводят к тому, что негативное влияние паразита в большинстве случаев не оказывается фитальным для хозяина — это определяет возможность длительных взаимодействий. «Смягченная» форма паразитирования характерна, например, для трипаносом, поражающих африканских антилоп; в то же время эти кровяные паразиты, попадая в организм человека, вызывают тяжелое заболевание —«сонную болезнь». «Паразитирование на убой» проявляется лишь в случаях массового заражения или в качестве специфического приспособления паразита к прохождению цикла. Примером может служить развитие ремнеца Ligula intestinalis. Личинки этого вида попадают в рыб с рачками Diaptomus — их промежуточными хозяевами. Лигулез резко ослабляет рыб и вызывает их «раздувание», благодаря чему, они всплывают в верхние слои воды и становятся легкой добычей рыбоядных птиц (в первую очередь чаек) — окончательных хозяев ремнеца. Половозрелая фаза паразита не причиняет птицам ущерба, т. е. в окончательном хозяине идет «паразитирование на выживание».
Специфическая форма «паразитирования на убой» характеризует группу видов, которые, питаясь за чужой счет, убивают своего хозяина. TaKJix животных называют «паразитоидами»; примером могут служить уже упомянутые личинки ос, полностью съедающие гусеницу, в которой они вывелись. По существу, это уже не паразитизм, поскольку в таких отношениях отсутствуют взаимные адаптации.
Следует подчеркнуть, что тонкие взаимные приспособления пара- штов и хозяев могли сформироваться только в результате длительного совместного существования видов в составе биоценоза. То же относится и к другим рассмотренным выше формам связей смежных трофических уровней. Вне исторического, эволюционного подхода невозможно решение проблемы биоценотических взаимоотношений.

<< | >>

↑

Источник: Шилов И.А.. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. 1998

Еще по теме ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВИДОВ СМЕЖНЫХ ТРОФИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ:

- Детская психология - Общая экология - Природопользование - Социальная экология - Экологический мониторинг - Экология города и региона - Экология человека -