ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ

Как уже говорилось, каждый вид представлен в биоценозе конкретной популяцией. Ее положение в составе экосистемы определяется, с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с другой — комплексом связей с популяциями иных видов и формой участия в общих функциях биоценоза.

Длительное существование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как экологическая ниша вида.
Представление об экологической нише было впервые высказано американским зоологом Дж. Гриннелом (J. Grinnell, 1914), который подходил к этому понятию преимущественно с позиций места, занимаемого видовой популяцией в пространстве («пространственная ниша» в более поздней терминологии), и в некоторой степени его биологических потребностей. Такой подход соответствовал натуралистическому, описательному аспекту экологических исследований того времени и представляет, по сути дела, аутэкологическую концепцию, Miuio связанную с изучением экосистемного уровня организации.
Гораздо более известна концепция Ч. Элтона (Ch. Elton, 1927), который под понятием «экологическая ниша» подразумевал тип питания вида, т. е. его место в трофических цепях. Современное представление о трофической нише связано именно с трактовкой Ч. Элтона.
Наиболее полно проблема экологической ниши разработана Лж. Хатчинсоном (G. Hutchinson, 1957), который первым сформулировал это понятие как представление о всей сумме связей организмов ¦Данного вида с абиотическими условиями среды и с другими видами живых организмов. Эта концепция представляет экологическую нишу как многомерное пространство («гиперпространство»), по каждой из многочисленных осей которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам. Объем многомерного пространства, соответствующего требованиям вида к среде, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение видовой популяции в конкретной экосистеме — реализованной нишей. Реализованная ниша, как правило, меньше фундаментальной, поскольку в каждом биоценозе часть подходящих для вида условий либо отсутствует, либо не может быть реализована в первую очередь из-за всегда имеющих место конкурентных взаимоотношений. Именно это обстоятельство привело к тому, что во многих исследованиях понятие об экологической нише рассматривается с позиций выявления конкурентных отношений, а иногда даже как мера конкурентности. В частности, изучается проблема перекрывания ниш, а иногда и само понятие ниши связывается с «экологическим пространством» вида, в котором он не имеет конкурентов (А.М. Гиляров, 1978).
Рассмотренные концепции довольно четко определяют место ввда в биоценотической системе, но сохраняют при этом преимущественно аутэкологический оттенок проблемы — во главу угла ставится вопрос о требованиях вида к комплексу абиотических и биотических условий. В то же время обратное влияние вида на биоценоз остается как бы на втором плане. В связи с этим особое положение занимает позиция Ю. Одума (Е. Odum), который специально подчеркивает значение экологической ниши в определении функционального участия вида в составе экосистемы. Ю. Одум вкладывает в понятие ниши тройственный смысл: физическое пространство, занимаемое видовой популяцией, место вида в системе градиентов внешних факторов и его функциональная роль в экосистеме. По Ю. Одуму, «экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду) и как он ограничен другими видами» (Ю. Одум, 1975). Этот исследователь образно определил экологическую нишу как «профессию» вида в сообществе. Представляется, что такая позиция наиболее точно определяет понятие экологической ниши как интегрированного выражения места вида в биоценозе.
Жизнь в определенных условиях создает в процессе эволюции комплекс видовых приспособлений, обеспечивающих успешное выживание и воспроизведение в данной экологической нише. В этом случае говорят о жизненных формах различных видов. Жизненные формы организмов, занимающих одинаковые экологические ниши, могут быть причиной морфологического сходства представителей таксономически неродственных видов. Классический пример такого сходства «ихтиозавр — тунец — дельфин» объединяет быстро плавающих обитателей водных пространств. Жизненная форма животного-земле- роя сближает, например, крота, слепыша и даже насекомое медведку.
Известно явление экологического викариата, выражающееся в том, что в различных экосистемах аналогичные экологические ниши могут быть заняты разными видами. Это явление может иметь географический масштаб, но может проявляться и на уровне различных биоценозов. Так, разные виды дятлов часто занимают сходные экологические ниши в разных типах леса.
Представление о жизненных формах возникло давно и вначале развивалось в ботанике. Еще А. Гумбольдт различал «растительные формы» пальм, бананов, мимоз, иглолистных, кактусов, лиан и др. Сам термин был введен в 1884 г. Е. Вармингом, подчеркнувшим адаптивный смысл этого понятия.

Классификация жизненных форм затрудняется разнообразием и комплексностью факторов, определивших их становление. Поэтому построение «системы» жизненных (J)OpM зависит в первую очередь от того, какие экологические вопросы должна «высветить» эта система. Можно, например, говорить о жизненных формах автотрофов, фа- готрофов (макроконсументов) и сапротрофов или микроконсумен- тон (Ю. Одум, 1975). С таким же правом можно строить классификацию жизненных форм по обитанию в разных средах (водные организмы — наземные — обитатели почв), по типам передвижения (плавающие —бегающие —лазящие —летающие и др.), по характеру питания и другим признакам.
Датский ботаник Кристен Payroaiep (К. Raunkiaer, 1934) построил классификацию высших растений по положению почек или верхушечных побегов во время неблагоприятных сезонов года: у фанерофитов почки возобновления расположены высоко (более 30 см) над землей, у хамеофитов —невысоко или у самой поверхности земли, у гемикриптофитов — на почве или в ее поверхностном слое, у криптофитов — и почве или под водой; у терофитов возобновление идет только семенами (рис. 13.5). Основанная на этих признаках система жизненных форм !неплохо отражает суммарную приспособленность к неблагоприятным условиям.
И.Г. Серебряков разработал более комплексную систему, включающую разные аспекты жизненных форм, образующих соподчиненные группы. Так, им введено четыре отдела: древесные растения, полу- древесные, наземные травы и водные травы. Каждый отдел включает несколько типов, которые в свою очередь подразделяются на классы, подклассы, группы и т. д.—до собственно жизненных форм (И.Г. Серебряков, 1962; Т.И. Серебрякова, 1974).
Столь же различны подходы к классификации жизненных форм животных. Так, Д.Н. Кашкаров (1944) приводит серию классификаций, построенных на разных основах: по отношению к климату (холодно-

Рис. 13.5. Жизненные формы растений по К. Раункиеру (из Р. Риклефса, 1979). Незачерненные на рисунке части растений отмирают на время неблагоприятного периода, а зачерненные сохраняются и на следующий год возобновляют рост

кровные и теплокровные с рядом иерархических подразделений в каждом из этих вариантов), по местам обитания и связанным с этим типам передвижения (плавающие, роющие, наземные, древесные, воздушные — также с внутренними подразделениями), по типам питания, по месту размножения. Имеются попытки классифицировать животных по типам пищедобывательной деятельности, по ярусности пространственного распределения и т. д.
При всем разнообразии в подходах к классификации жизненных форм они в любом случае отражают «нишевую структуру» биоценозов как комплексную характеристику пространственных и функциональных связей составляющих их видов.
Сложность общей структуры биоценоза («количество ниш» в нем) существенно зависит от степени гетерогенности , абиотической среды (биотопа). Для животных аналогичное значение имеет и степень сложности фитоценоза — его видовой состав, ярусность и др. Чем сложнее условия, тем большее количество отличающихся по бирлоги- ческим особенностям видов могут освоить данный биотоп. Соответственно возрастает биологическое разнообразие биоценоза, т. е. число занятых экологических ниш. Как правило, такое возрастание биологической сложности состава экосистем связано с уменьшением объема экологических ниш, т. е. с повышением экологической специализации видов. Иными словами, повышение уровня биологического разнообразия выражается в возрастании числа видов, из которых строится
биоценоз, а уменьшение объема ниш каждого вида ведет к ограничению их численности. Немецкий эколог А. Тинеманн обобщил эту закономерность, отметив, что в благоприятных условиях высоко число видов, но каждый из них представлен относительно небольшим числом особей; в неблагоприятных условиях это соотношение меняется на обратное («правило числа видов и числа особей»).
Аналогичная картина может возникать и как результат длительного эволюционного становления биоценозов: эволюция на снижение конкурентных отношений связана с возникновением специализации, т. е. с уменьшением объема ниши каждого вида и соответствующим снижением численности специализированных видов. Например, относительно молодые (сформировались в послеледниковое время) биоценозы тайги представлены древостоями немногих видов с огромным числом отдельных деревьев, тогда как тропические леса отличаются обширным набором видов, каждый из которых насчитывает относительно малое число особей. То же относится к животному населению этих типов биоценозов. Известно летучее выражение А. Уоллеса
о том, что в тропических лесах легче за день поймать по одной бабочке ста видов, чем сто бабочек одного вида.
Следует отметить, что «нишевая» структура биоценозов открывает возможность некоторой свободы в формировании сообщества: биологически сходные виды могут в известной степени замещать друг друга в разных экосистемах. Степень «жесткости» видового состава биоценозов, возможность замещения сходных ниш разными видами зависит от возраста данной экосистемы и связанного с ним становления сложных облигатных взаимосвязей между конкретными видами.

<< | >>

↑

Источник: Шилов И.А.. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. 1998

Еще по теме ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ:

- Детская психология - Общая экология - Природопользование - Социальная экология - Экологический мониторинг - Экология города и региона - Экология человека -