ГЛАВНЫЕ ЭТАПЫ БИОХИМИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Данные космохимии метеоритов и астероидов свидетельствуют о том, что образование органических соединений в Солнечной системе на ранних стадиях ее развития было типичным и массовым явлением (Войткевич, Вронский, 1996).

Первые формы жизни, по-видимому, были представлены анаэробными бактериями, образовавшимися из органических веществ, синтезированных абиогенно под действием мощного ультрафиолетового излучения в отсутствии кислорода (и озонового слоя). Они могли существовать только в воде, защищающей простейших от ультрафиолетового излучения. Питались они, по-видимому, органическими веществами, образованными космическим синтезом. Таким образом, древнейшая биосфера возникла в гидросфере, существовала в ее пределах и являлась гетеротрофной. Под воздействием закона «всюдности жизни» организмы стали осуществлять экспансию в различные области обитания. Однако созидающая и преобразующая роль живого вещества стала осуществляться лишь с появлением в биосфере фотосинтезирующих автотрофов – цианобактерий и синезеленых (прокариотов) около 3,5 млрд. лет назад. 1,5 – 2 млрд. лет назад произошел мощный популяционный взрыв автотрофных водорослей, что привело к избытку в воде кислорода и выделению его в атмосферу. Произошел переход восстановительной атмосферы в кислородную, что способствовало развитию эукариотических организмов и появлению многоклеточности около 1,4 млрд. лет назад, а затем и настоящих водорослей и наземных растений (эукариотов). Это имело решающее значение для формирования современной биосферы. Деятельность автотрофных организмов привела к накоплению в биосфере свободного кислорода, что рассматривается как один из важнейших этапов эволюции.

В начале кембрийского периода, примерно 600 млн. лет назад, содержание кислорода в атмосфере достигло 0,6%, а затем произошел еще один эволюционный взрыв – появились новые формы жизни – губки, кораллы, черви, моллюски. Уже к середине палеозоя содержание кислорода впервые стало близко к современному. Появилась возможность выхода жизни на сушу. Несмотря на обилие автотрофов, в конце палеозоя, примерно 300 млн. лет назад, содержание кислорода в атмосфере упало до 5% от современного и повысилось содержание углекислого газа. Это привело к изменению климата, снижению интенсивности процессов размножения животных, и как следствие бурному накоплению массы органических веществ, сто создало запасы ископаемого топлива (каменный уголь, нефть). Затем содержание кислорода снова стало повышаться и с середины мелового периода, примерно 100 млн. лет назад, отношение О2/СО2 близко к современному, хоть и испытывает колебания в определенных пределах.

Дальнейшее развитие животных и растений, после выхода на сушу, привело к заселению материков, возникновению таких крупных наземных животных, как динозавры, появлению млекопитающих и, наконец, человека.

В.И.

Вначале сформировалась литосфера – предвестник окружающей среды, а затем после появления жизни на суше – биосфера. 2.

В течение всей геологический истории Земли никогда не наблюдались азойные геологические эпохи (т.е. лишенные жизни). Следовательно, современное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых геологических эпох. 3.

Живые организмы – главный фактор миграции химических элементов в земной коре, «по крайней мере, 90% по весу массы ее вещества в своих существенных чертах обусловлено жизнью» (Вернадский 1934г). 4.

Грандиозный геологический эффект деятельности организмов обусловлен тем, что их количество бесконечно велико и действуют они практически в течение бесконечно большого промежутка времени.

Таким образом, основным движущим фактором развития процессов в биосфере является биохимическая энергия живого вещества. Ю. Одум (1975) считает, что «с экологической точки зрения эволюцию биосферы, по-видимому, можно сравнить с гетеротрофной сукцессией, за которой последовал автотрофный режим». Но до сих пор, несмотря на 4 млрд. лет эволюции, таксономический состав систем еще не стабилизировался. Биоразнообразие экосферы продолжает совершенствоваться за счет большого резерва в эволюции сообществ. На этом уровне ведущая роль принадлежит сопряженной эволюции (коэволюции) и групповому отбору.

Эволюция биосферы и ее основных составляющих.

(по Ф. Рамаду, 1981)

Время, число лет Геологическая эпоха Биосфера Литосфера Гидросфера Атмосфера 5х109

4,5х109 Ранний архей Формирование Солнечной системы.

Наиболее древние породы Конденсация океана Свободный кислород отсутствует 3х109

2х109 Докембрий

Первые бактерии

Первые организмы, способные к фотосинтезу

Вулканизм Появление кислорода из оксидов железа

Содержание кислорода составляет 1% современного значения.

Образование озонового слоя 7х108

5х108 – 2,25х 108 Палеозойская эра Появление многоклеточных

Появление сосудистых растений и насекомых

Оледенение Сахары. Образование каменноугольных отложений

Увеличение объема океана Содержание кислорода составляет 3 – 10% от современного 108 – 7х107 Мезозойская эра Появление млекопитающих

Появление покрытосеменных растений Вулканизм

Отложение мела и гипса в осадочных породах Содержание кислорода увеличивается 5х107

2х107

107

106 Кайнозойская эра

Эоцен

Олигоцен

Миоцен

Плиоцен

Четвертичный период

Появление злаковых

Увеличение видового разнообразия млекопитающих. Первые приматы по линии антропоидов.

Первый из известных человекообразн.

Оледенение

Образование бурого угля. Вулканизм

Уровень моря на 120 м ниже современного

Процентное содержание кислорода близко к современному

Содержание кислорода близко к современному. 2.1.11.