Центральный отдел вкусовой системы

Афферентную иннервацию вкусовых почек передних 2/з языка осуществляют чувствительные волокна лицевых нервов (барабанная струна), вкусовые рецепторы задней трети языка и твердого неба образуют синапсы с чувствительными волокнами языкоглоточных нервов, а передачу сигналов от небольшого количества вкусовых рецепторов в глотке и надгортаннике осуществляют чувствительные волокна блуждающих нервов.

Волокна барабанной струны полимодальны и реагируют повышением частоты нервных импульсов на действие веществ с любым вкусовым качеством. Однако если одни волокна максимально возбуждаются при действии веществ со сладким вкусом, то наибольшая активность других волокон возникает в ответ на действие веществ соленого вкуса, либо кислого или горького вкуса. Если определить активность одиночного волокна к веществам каждой из четырех вкусовых субмодальностей, то можно получить «вкусовой профиль» такого волокна, который будет отличаться от вкусовых профилей других волокон.
Сенсорные нейроны второго порядка содержатся в составе ядра одиночного пучка, вытянутого вдоль продолговатого мозга. На этих нейронах оканчиваются чувствительные волокна лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, а их аксоны переходят на противоположную сторону в составе медиального лемниска и оканчиваются на нейронах вентрального ядра таламуса. Нейроны таламуса образуют проекцию на латеральную часть постцентральной извилины — корковую проекционную область вкусовой чувствительности.
Электрическая активность нейронов ядра одиночного пучка повышается в ответ на действие вкусовых раздражителей разных модальностей, а также вследствие тактильного и температурного раздражения языка и ротовой полости. Эти нейроны так же, как и нейроны первого порядка, мультимодальны, однако каждый такой нейрон отличается своей индивидуальной активностью. Различия состоят в том, что максимальная или минимальная активность нейрона проявляется в ответ на действие веществ, обладающих разным вкусом, что формирует индивидуальный профиль вкусовой активности данного нейрона. Указанные индивидуальные различия сохраняются у нейронов вентрального ядра таламуса, и лишь в коре существуют клетки, реагирующие только на действие вещества с определенным вкусовым качеством, т. е. обладающие специфической вкусовой чувствительностью. Наряду с ними в проекционной коре имеются нейроны, реагирующие не только на действие вкусовых раздражителей, но и на тактильное и температурное раздражение языка, что способствует целостному восприятию всех качеств пищи. Вкусовое восприятие
Вкусовые ощущения отчетливо проявляются уже у новорожденных детей, а грудной ребенок 4—5 мес хорошо различает вкусовые изменения пищи. Вкусовое восприятие человека формируется в результате соединения мультимодальных сенсорных ощущений и механизмов памяти, хранящей индивидуальный опыт и связанной с усвоенными традициями питания. Изменения вкусового восприятия часто связаны с нарушениями обоняния, а не собственно вкусовой чувствительности. Ротовая полость сообщается с носовой, и пахучие вещества пищи достигают обонятельных рецепторов, поэтому представление о вкусе пищи почти всегда основано не только на вкусовом, но и на обонятельном восприятии. Гастрономические предпочтения людей связаны с комплексным действием тех или иных блюд, включающем не только вкусовые и обонятельные, но также тактильные температурные и зрительные ощущения. Обонятельная сенсорная система
Обонятельные ощущения возникают в результате действия пахучих химических веществ, попадающих из внешней среды в полость носа вместе с воздухом во время вдоха или из ротовой полости во время еды. Пахучие вещества действуют на хеморецепторные клетки обонятельного нейроэпителия (первичные рецепторы) носовой полости. В дальнейшей переработке сенсорной информации участвуют обонятельные луковицы, лимбические структуры мозга и кора больших полушарий. В отличие от большинства млекопитающих, относящихся к макросматикам с высоко развитым обонянием, человек принадлежит к микросматикам, для которых роль обоняния в организации поведения значительно меньше. Классификация запахов
Все пахучие вещества должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающей эпителий носовых раковин. Таким требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, а человек способен различать тысячи всевозможных запахов, при этом отсутствует строгое соответствие между структурой химической молекулы и ее запахом. Большинство имеющихся теорий запахов основано на произвольном выделении нескольких запахов в качестве основных (по аналогии с четырьмя вкусовыми модальностями) и объяснении всех остальных запахов их различными комбинациями. И только стереохимическая теория запахов основана на выявлении соответствия между геометрическим сходством молекул пахучих веществ и присущим им запахом.
Построение трехмерных моделей пахучих молекул на основе их предварительного изучения с помощью дифракции рентгеновских лучей и инфракрасной стереоскопии показало, что не только природные, но и искусственно синтезированные молекулы обладают запахом, соответствующим определенной форме и отличным от запаха, присущего другой форме молекул.

В связи с этим проверяется гипотеза существования семи разновидностей хеморецепторов, способных присоединять вещества, которые стереохимически им соответствуют. Среди нескольких сотен экспериментально исследованных пахучих молекул удалось выявить семь классов, в которых расположились вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом (табл. 17.5). Семь указанных запахов названы первичными, а все остальные запахи объясняются различными сочетаниями первичных запахов. Периферический отдел обонятельной системы
Обонятельный эпителий человека расположен в верхних и отчасти в средних раковинах носовой полости, он состоит из биполярных хеморецепторных клеток, а также опорных и базальных клеток. Биполярные клетки являются первичночувствующими рецепторами (рис. 17.17), их количество у человека приближается к 10 миллионам (у макросматиков оно на порядок выше). Биполярные сенсорные нейроны существуют около 60 сут и после их естественной гибели замещаются новыми рецепторами, образующимися из базальных клеток. Регенерировавшие сенсорные нейроны восстанавливают прежние синаптические контакты с центральными отделами обонятельной системы, а опорные клетки фагоцитируют разрушенные рецепторы.
Дендриты биполярных клеток имеют 10—20 ресничек, выступающих из
Таблица 17.5. Классификация первичных запахов (по Эймуру)

Первичный запах	Известные вещества с таким запахом (количество)	Примеры веществ с первичным запахом
Камфарный	106	Камфара, эвкалипт
Едкий	95	Уксус, муравьиная кислота
Эфирный	53	Эфир, груши
Цветочный	71	Розы
Мятный	77	Мята, ментол
Мускусный	69	Железы ондатры, кабарги
Гнилостный	49	Тухлые яйца

Рис. 17.17. Обонятельная сенсорная система.

эпителия в слой обонятельной слизи, они увеличивают рецепторную поверхность плазматической мембраны и содержат специфические хеморе- цептивные белки, а также G-белки, активирующие вторичные посредники. Пахучие вещества вначале абсорбируются на обонятельной слизи, выделяемой боуменовыми железами, и доставляются к рецепторам неспецифическими белками-переносчиками. Нарушения транспорта пахучих веществ к рецепторам возникают вследствие набухания слизистой оболочки и изменения секреции обонятельной слизи при воспалительных или аллергических поражениях носовой полости. Механизм возбуждения обонятельных клеток
Присоединение пахучих молекул к хеморецептивным белкам запускает каскад биохимических реакций, приводящих к возникновению потенциалов действия рецепторных клеток. После присоединения пахучих молекул к рецепторам происходит активация G-белков, а затем аденилатциклазы, что ведет к повышению внутриклеточной концентрации циклического аде- нозинмонофосфата, который активирует протеинкиназу А. Ее фосфорили- рующее действие на белки мембранных каналов для катионов приводит к открытию каналов, току катионов в клетку и деполяризации мембраны, являющейся рецепторным потенциалом первичного сенсорного нейрона. При деполяризации мембраны до критического уровня в сенсорном нейроне возникают потенциалы действия, служащие для передачи информации на следующий иерархический уровень обонятельной системы.

Еще одна разновидность G-белка в мембране хеморецепторных клеток связана с другим вторичным посредником — фосфолипазой С. При ее активации образуется инозитол-3-фосфат, способствующий выходу из внутриклеточного депо ионов кальция, и диацилглицерат, активирующий про- теинкиназу С. Протеинкиназа С фосфорилирует белки катионных каналов, определяя тем самым деполяризацию мембраны, а высокая концентрация ионов кальция повышает выделение химического медиатора сенсорным нейроном первого порядка.
Все первичные обонятельные нейроны имеют широкий спектр чувствительности и реагируют на многие пахучие вещества, в то же время разные рецепторные клетки отличаются индивидуальной чувствительностью к различным веществам (обонятельный профиль сенсорного нейрона). Каждый запах возбуждает одновременно большое количество рецепторов, индивидуальные особенности которых в совокупности создают неповторимую комбинацию, характерную именно для этого запаха. На этом основана способность человека к различению сложных запахов, принадлежащих, например, двум разновидностям духов.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Центральный отдел вкусовой системы:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -