Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

В двенадцатиперстной кишке продолжается процесс гидролиза пищевых веществ, начатый в желудке. Но его объем значительно возрастает, так как в полость кишки выделяются пищеварительные соки поджелудочной железы и кишечных желез, содержащие ферменты для гидролиза белков, жиров и углеводов.

Эти ферменты наиболее активны в щелочной среде, которая создается пищеварительными соками поджелудочной железы, бруннеро- вых и либеркюнновых желез, а также желчью. Пищеварительные функции поджелудочной железы
За сутки поджелудочная железа человека выделяет от 1,5 до 2,5 л сока, который вырабатывается ацинарными, центроацинарными и эпителиальными клетками протоков железы. В состоянии относительного покоя (натощак) железа выделяет небольшое количество сока, а при поступлении желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку скорость сокоотделения возрастает до 4,7 мл/мин. Состав и свойства панкреатического сока
Панкреатический сок имеет высокую концентрацию бикарбонатов, которые обусловливают его щелочную реакцию. Его pH колеблется от 7,5 до В соке содержатся хлориды натрия, калия и кальция, сульфаты и фосфаты. Вода и электролиты выделяются в основном центроацинарными и эпителиальными клетками выводах протоков. В состав сока входит и слизь, которая вырабатывается бокаловидными клетками главного протока поджелудочной железы.
Панкреатический сок богат ферментами, осуществляющими гидролиз белков, жиров и углеводов. Они вырабатываются ацинарными панкреаци- тами.
Протеолитические ферменты (трипсин, химотрипсин, эластаза, карбок- сипептидазы А и В) выделяются панкреацитами в неактивном состоянии, что предотвращает самопереваривание клеток. Трипсиноген превращается в трипсин в полости двенадцатиперстной кишки под влиянием фермента энтерокиназы, который вырабатывается слизистой оболочкой кишки. Выделение энторокинизы обусловлено влиянием желчных кислот. С появлением трипсина наступает аутокаталитический процесс активации всех протеолитических ферментов, выделяющихся в зимогенной форме.
Трипсин, химотрипсин и эластаза расщепляют внутренние пептидные связи белковой молекулы и высокомолекулярных полипептидов. Процесс гидролиза завершается образованием низкомолекулярных пептидов и аминокислот. Образовавшиеся пептиды подвергаются заключительному гидролизу карбоксипептидазами А и В, которые расщепляют С-концевые связи молекул белков и пептидов с образованием аминокислот.
Содержащаяся в панкреатическом соке а-амилаза расщепляет крахмал на декстрины, мальтозу и мальтотриозу. Ионы кальция, входящие в состав ос-амилазы, обеспечивают устойчивость фермента при изменении pH среды и ее температуры, а также препятствуют его гидролизу под влиянием протеолитических ферментов.
Панкреатическая липаза секретируется в активной форме. Но ее активность значительно возрастает под влиянием колипазы после ее активации в двенадцатиперстной кишке трипсином. Колипаза образует комплекс с панкреатической липазой. В образовании этого комплекса участвуют соли жирных кислот. Липаза гидролизует жир на моноглицериды и жирные кислоты. Эффективность гидролиза жира резко возрастает после его эмульгирования желчными кислотами и их солями.
Под влиянием холестеразы холестериды расщепляются до холестерина и

жирных кислот. Фосфолипиды подвергаются гидролизу с помощью панкреатической фосфолипазы А2, которая активируется трипсином. Конечными продуктами гидролиза являются жирная кислота и изолецетин. Рибо- нуклеазы и дезоксирибонуклеазы панкреатического сока расщепляют РНК и ДНК пищевых веществ до нуклеотидов.

Нервная и гуморальная регуляция секреторной функции поджелудочной железы
Слабое сокоотделение натощак резко усиливается во время (через 2— 3 мин) и после приема пищи. В привычных условиях приема пищи панкреатическое сокоотделение начинается уже на вид, запах пищи и другие раздражители, сопутствующие приему пищи, что свидетельствует об условно-рефлекторном механизме секреции. При раздражении пищевыми веществами рецепторов слизистой оболочки ротовой полости, глотки и пищевода возникает безусловно-рефлекторное отделение панкреатического сока. Нервные импульсы от раздражаемых рецепторов по афферентным путям достигают бульбарного центра панкреатической секреции, где они переключаются на преганглионарные нейроны ядер блуждающего нерва, по эфферентным волокнам которого достигают постганглионарных нейронов. Их аксоны образуют синаптические окончания на базальных мембранах панкреацитов. Выделяющийся при возбуждении этих окончаний ацетилхо- лин активирует М-холинорецепторы постсинаптической мембраны. При этом освобождаются вторичные посредники (Са++ и ГЦ-цГМФ), которые и вызывают секреторную деятельность панкреоцитов и эпителиальных клеток протоков.
При раздражении чревных нервов, осуществляющих симпатическую иннервацию поджелудочной железы, ее сокоотделение тормозится (за счет активации p-адренорецепторов медиатором норадреналином). Но торможение секреции сопровождается накоплением секреторного материала в панкреацитах.
Поступление пищи в желудок во время приема пищи вызывает раздражение хемо- и механорецепторов желудка, что приводит к продолжению безусловно-рефлекторного сокоотделения поджелудочной железой, вызванного стимуляцией рецепторов ротовой полости.
Поступление в двенадцатиперстную кишку желудочного содержимого вызывает наряду с дуоденопанкреатическим секреторным рефлексом (с рецепторов слизистой оболочки) выделение из эндокринных клеток гастроинтестинальных гормонов, стимулирующих или тормозящих сокоотделение поджелудочной железой. Роль основных гуморальных регуляторов выполняют секретин и ХЦК, которые вырабатываются S- и ССК-клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Секретин и ХЦК усиливают влияние друг друга на панкреоциты, особенно на фоне выделения ацетилхолина в синаптических окончаниях холинергических нервных волокон, иннервирующих железу. Важным гуморальным возбудителем панкреатической секреции является гастрин, выделяемый У-клетками слизистой оболочки антрального отдела желудка. Возбуждающее влияние этих гормонов подкрепляется бомбезином, серотонином и инсулином.
Тормозят выделение сока соматостатин, глюкагон, энкефалины, вещество Р, ТИП, ПП (см. табл. 11.1), а также кальцитонн и АКТГ. Но их роль в комплексной гуморальной регуляции поджелудочной железы изучена недостаточно.
Секреция сока поджелудочной железой осуществляется в три фазы.
Первая называется сложнорефлекторной. Она обусловлена комплексом условных и безусловных раздражителей, предшествующих и сопутствующих приему пищи. В первую фазу выделяется около 10—15 % от общего объема сока за три фазы, а ферментов — около 25 %. Во вторую желудочную фазу вырабатывается около 10 % сока от общего его объема (с высоким содержанием ферментов). В третью кишечную фазу выделяется основное количество сока (около 75 % от общего объема), но менее богатого ферментами. Его состав отличается большим содержанием бикарбонатов, необходимых для ощелачивания содержимого двенадцатиперстной кишки.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Пищеварение в двенадцатиперстной кишке:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -