Пищеварение в тонком кишечнике

В тонкой кишке осуществляются завершающие стадии гидролиза пищевых веществ, начатого с помощью ферментов слюны, желудочного и поджелудочного соков. В кишечном соке имеется полный набор ферментов, расщепляющий поли- и олигомеры пищевых веществ до мономеров, которые по мере своего образования всасываются слизистой оболочкой тонкой кишки в кровь и лимфу (см.

раздел 11.7.3). Начинается гидролиз пищевых веществ в тонкой кишке в процессе полостного пищеварения, а завершается при осуществлении пристеночного (мембранного пищеварения). Секреторная функция тонкой кишки
Кишечный сок является продуктом секреторной активности всей слизистой оболочки тонкой кишки. В проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки сок вырабатывается бруннеровъши железами. Секрет этих желез содержит значительное количество слизи, которая защищает слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки от механического и химического раздражения. Основная часть кишечного сока выделяется либеркюновыми железами. Они заложены в криптах у основания ворсинок. В образовании сока принимают участие все энтероциты. Они обладают высокой пролиферативной активностью, в результате чего происходит их перемещение от основания ворсинки до ее вершины, где они подвергаются слущиванию (де- сквамации) и становятся компонентом кишечного сока. В полости кишки слущенные эпителиальные клетки распадаются, освобождая содержащиеся в них ферменты.
Мембраны апикальной поверхности эпителиоцитов покрыты большим числом микроворсинок, связанных с гликокаликсом. Они создают большую площадь, на которой фиксированы молекулы ферментов. Эти ферменты транспортируются из эпителиоцита и адсорбируются из содержимого тонкой кишки. Они обусловливают мембранное пищеварение. Слизистая оболочка кишки покрыта слоем слизи. Она вырабатывается бокаловидными клетками. Слизь не только защищает слизистую оболочку от химического и механического повреждения, но и является субстратом, на котором абсорбируются ферменты.
Слизистая оболочка тонкой кишки взрослого человека выделяет за сутки около 2,5 л сока. Он состоит из жидкой и плотной частей. Жидкая часть содержит небольшое количество ферментов, катионы (Na+, К+, Са2+ идр.), анионы (в основном HCOJ, СГ), белки, аминокислоты, мочевину, молочную кислоту и др. Ее pH 7,2—7,5. В плотной части кишечного сока содержится основное количество ферментов, слущенные эпителиоциты и их фрагменты, лейкоциты и слизь.
В кишечном соке и в энтероцитах имеется около 20 ферментов, осуществляющих заключительный гидролиз пищевых веществ. Ферменты, вырабатываемые эпителиальными клетками, вначале проявляют свою активность в процессе мембранного пищеварения (на поверхности микроворсинок и нитей гликокаликса, а после слущивания энтероцитов принимают участие в полостном пищеварении. К этим ферментам относятся лейцин- аминопептидиза, нуклеаза, нуклеотидаза, липаза, фосфолипаза, щелочная фосфатаза, холинэстераза.
В кишечном соке содержится энтерокиназа, которая выходит из десква- мированных эпителиальных клеток и активирует трипсиноген поджелудочного сока. Лейцинаминопептидаза расщепляет пептиды до аминокислот. Фосфатазы осуществляют гидролиз моноэфиров ортофосфорной кислоты. Нуклеаза деполимеризует нуклеиновые кислоты, а нуклеотидиза дефосфо- рилизует мононуклеотиды.
Ферменты, связанные с мембраной энтероцитов, имеют высокую активность. Олигосахаридазы и дисахаридазы завершают гидролиз углеводов превращая их в моносахариды. Аминопептидазы и дипептидазы осуществляют расщепление пептидов до аминокислот. Моноглицеридлипазы завершают гидролиз жиров.
Таким образом, в процессе полостного пищеварения в тонкой кишке образуются олигомеры молекул пищевых веществ. Из полости кишки олигомеры разной степени сложности проникают через слой слизи на гликока- ликс и подвергаются дополнительному гидролизу (за счет ферментов, адсорбированных в слизи и на глико кал иксе). Заключительный гидролиз алигомеров происходит на мембране микроворсинок апикальной части энтероцитов {мембранное пищеварение). Мембранное пищеварение характеризуется высокой эффективностью, так как происходит на очень большой площади. Регуляция секреторной функции тонкой кишки
Основную роль в регуляции сокоотделения слизистой оболочки кишки играют местные рефлексы, осуществляемые энтеральной нервной системой. Механическое раздражение усиливает секрецию жидкой части кишечного сока и не изменяет содержания в нем ферментов. Стимуляция хеморецепторов продуктами переваривания белков и жиров вызывает секрецию сока, богатого ферментами. При раздражении блуждающего нерва увеличивается содержание ферментов в кишечном соке. Такой же эффект оказывают аце- тилхолин и холиномиметики. Раздражение чревного нерва угнетает отделение сока.
Во время приема пищи наблюдается рефлекторное усиление секреции бруннеровых желез двенадцатиперстной кишки и рефлекторное торможение остального железистого аппарата, что предотвращает избыточную выработку сока и его ферментов (сверх того количества секрета, которое обусловлено местным раздражением химуса рецепторов кишки).
Гастроинтестинальные гормоны, вырабатываемые эндокринными элементами слизистой оболочки кишки под влиянием химуса (дуокринин, энтерокринин, ГИП, ВИП и мотилин), а также гормоны коры надпочечников (кортизон, дезоксикортикостерон) стимулируют кишечную секрецию, подкрепляя функцию местных рефлекторных механизмов, и только один гормон — соматостатин — оказывает тормозное влияние на кишечное сокоотделение. Двигательная функция тонкой кишки
Благодаря сократительной деятельности гладкой мускулатуры тонкой кишки ее содержимое перемешивается с пищеварительными соками и перемещается в дистальном направлении. При этом пристеночные слои химуса смещаются раньше остального содержимого, которое приходит в соприкосновение со слизистой оболочкой. Моторика тонкой кишки обеспечивает высокую эффективность гидролиза пищевых веществ и способствует всасыванию их мономеров.
Миоциты кишки обладают способностью к автоматическому возбуждению, что является причиной сокращения мышечных пучков. Их деятельность приобретает упорядоченный характер благодаря энтеральной нервной системе, которая обеспечивает несколько видов скоординированных сокращений (ритмическую сегментацию, маятникообразные, перистальтические и тонические сокращения).
Ритмическая сегментация представляет собой сокращение пучков циркулярных мышц, которые вызывают в разных участках кишки глубокие перетяжки шириной 1—2 см.
Содержимое кишки из зоны перетяжки перемещается в соседние участки (шириной 15—20 см), мускулатура которых находится в расслабленном состоянии. Через несколько минут сокращенные участки расслабляются, а перетяжки возникают в ранее расслабленных участках. Чередование сокращенных и расслабленных участков осуществляется 8—10 раз в 1 мин. Ритмическая сегментация обеспечивает перемешивание химуса в полости кишки.
Маятникообразные сокращения — это ритмические сокращения в основном продольных пучков мышечных волокон участка кишки, который, укорачиваясь, приводит к перемещению химуса «вперед—назад», что способствует его перемешиванию. Маятникообразные сокращения в одном и том же участке кишки чередуются с ритмической сегментацией.
Перистальтические сокращения подобны волне, распространяющейся в каудальном направлении и продвигающей химус вдоль по кишке. Эта волна возникает выше порции химуса в результате сокращения циркулярных мышц и сокращения продольных мышц ниже образовавшегося перехвата.
Сужение участка кишки, вызванное сокращением циркулярных мышц, и расширение рядом расположенного участка, обусловленное сокращением продольных мышц, создает градиент давления, который и вызывает перемещение химуса в каудальном направлении. Скорость распространения перистальтической волны в тонкой кишке 1—2 см/с. Такие волны могут возникать в любых частях тонкой кишки. Но чаще они начинаются в двенадцатиперстной кишке. При этом их возникновение совпадает с началом эвакуации желудочного содержимого в кишку. В процессе кишечного пищеварения одновременно осуществляется несколько волн перистальтики, что обеспечивает равномерное перемещение химуса всей тонкой кишки в каудальном направлении. Слабые перистальтические волны перемещают только пристеночные слои химуса.
В конце пищеварительного периода возникают сильные перистальтические сокращения, которые распространяются вдоль всей тонкой кишки. Они освобождают ее от химуса, который через илиоцекальный сфинктер переходит в слепую кишку. Скорость распространения таких волн возрастает в каудальном направлении и достигает в подвздошной кишке 7— 21 см/с. Такая перистальтика называется пропульсивной.
Тонические сокращения возникают на фоне исходного (базального) тонуса гладких мыщц тонкой кишки, могут распространяться с малой скоростью и вызывать повышение тонуса кишки, суживая ее на большом протяжении. Тонические сокращения мускулатуры кишки приводят в соответствие ее емкость с объемом содержимого и создают давление химуса около 8—9 см водн. ст. Другие виды моторики кишки совершаются на фоне тонических сокращений. Тонические сокращения характерны также для гладкомышечных волокон сфинктеров.
Функционально значимыми являются также сокращения и расслабления ворсинок тонкой кишки, которые осуществляются в течение всего процесса пищеварения. Благодаря ритмичным сокращениям ворсинок они постоянно контактируют с новыми порциями химуса, что способствует всасыванию продуктов гидролиза пищевых веществ и оттоку лимфы по лимфатическим сосудам. Регуляция моторики тонкой кишки
Моторная активность тонкой кишки зависит от механических свойств и химического состава ее содержимого. Если пища содержит грубые частицы (изделия из муки грубого помола, отруби, овощи, фрукты с высоким содержанием клетчатки) или жиры, то двигательная активность кишки возрастает. На моторику кишечника оказывают также стимулирующее влияние слабые растворы кислот, щелочи и соли.
Регуляция моторики тонкой кишки обеспечивается миогенными механизмами, нервными интрамуральными влияниями на миоциты, центральной нервной системой, гормонами энтерального и неэнтерального происхождения.
В основе миогенного механизма регуляции моторики кишки лежит способность миоцитов реагировать сокращением на растяжение. Так, при сокращении продольных мышечных пучков происходит растяжение циркулярных мышечных волокон, которые реагируют на механическое воздействие сокращением. Возбуждение с одного миоцита на другой легко передается с помощью нексусов. Нексусы — участки тесного контакта мембран рядом находящихся миоцитов, имеющие низкое электрическое сопротивление. Благодаря этому механизму распространения возбуждения на частоту генерации «спонтанных» медленных волн и потенциалов действия миоцитов оказывает влияние электрическая активность мышечных волокон водителей ритма.
Энтеральный механизм нервной регуляции моторики кишки реализуется за счет взаимодействия нейронов интрамуральных ганглиев (сенсорных, промежуточных и эфферентных), являющихся структурной основой местных рефлексов.

Так, при локальном раздражении механо- и хеморецепторов слизистой оболочки кишки возникает сокращение циркулярных мышц выше места стимуляции и их расслабление ниже места раздражения. Это способствует перемещению химуса в каудальном направлении. При этом возбуждение от раздраженных рецепторов передается к сенсорным нейронам подслизистого сплетения, а по их аксонам — к промежуточным нейронам межмышечного сплетения. Интернейроны передают возбуждение к исполнительным (эфферентным) нервным клеткам. Проксимальнее от места раздражения возбуждаются холинергические нейроны, вызывающее сокращение циркулярных мышц, а дистальнее от места стимуляции приводятся в действие пептидергические тормозные нервные клетки, которые тормозят циркулярные мышечные пучки. В окончаниях аксонов этих нейронов выделяются тормозные медиаторы (ВИП и АТФ), которые вызывают гиперполяризацию мембраны миоцитов.
Моторика тонкой кишки регулируется также центральной нервной системой через парасимпатические и симпатические нервы. Возбуждение холинергических волокон блуждающего нерва вызывает, как правило, усиление сократительной активности мускулатуры кишки, а возбуждение адренергических волокон чревных нервов — торможение. Электростимуляция передних и средних ядер гипоталамуса, сигмовидной извилины коры больших полушарий усиливает моторику кишки, а раздражение задних ядер гипоталамуса и орбитальной извилины коры — тормозит. Электростимуляция переднего отдела поясной извилины и миндалевидного комплекса в зависимости от функционального состояния тонкой кишки либо активирует, либо тормозит ее моторику. Центры регуляции сократительной активности тонкой кишки располагаются также в продолговатом и спинном мозге.
В естественных условиях функционирования пищеварительной системы центральные структуры регуляции включаются в ответ на раздражение различных рефлексогенных зон, что и определяет характер вызываемых рефлексов. Различают две группы рефлексов — моторные и тормозные.
При осуществлении пищеводно-кишечного моторного рефлекса раздражение механорецепторов пищевода во время глотания вызывает повышение тонуса и силы волн перистальтики тонкой кишки. Центр этого рефлекса расположен в продолговатом мозге. Свои влияния на кишку он реализует через блуждающий нерв. Гастродуоденальный, гастроеюнальный и гастро- илеоцекальный моторные рефлексы возникают в ответ на раздражение механорецепторов наполненного пищей желудка. Эти рефлексы имеют две компоненты: одна из них реализуется через энтеральную нервную систему, другая — через центр блуждающего нерва. Раздражение механо- и хеморецепторов слизистой оболочки тонкой кишки порцией химуса вызывает кишечно-кишечный моторный рефлекс, который выражается в усилении двигательной активности участников кишки, расположенных каудальнее места раздражения. Кишечно-кишечный моторный рефлекс тоже имеет две компоненты — местную и центральную, осуществляемую через ядро блуждающего нерва. Группа моторных рефлексов обеспечивает ускорение темпов пищеварения в тонкой кишке.
Тормозные рефлексы выражаются в угнетении моторики тонкой кишки и других отделов желудочно-кишечного тракта. Так, при сильном раздражении механорецепторов кишечника возникает ослабление моторики желудочно-кишечного тракта за счет возбуждения спинальных центров чревного нерва (кишечно-кишечный тормозной рефлекс). В физиологических условиях он предотвращает поступление в нижележащие отделы кишечника недостаточно переработанных порций химуса.
Аналогичный характер имеет прямокишечно-кишечный тормозный рефлекс, который выражается в угнетении моторики тонкой и толстой кишки в ответ на раздражение механорецепторов прямой кишки при ее переполнении каловыми массами. Реализуется этот рефлекс через спинальный центр чревного нерва. Значение описанного рефлекса очевидно: он уменьшает поступление химуса в конечный отдел толстой кишки до ее освобождения от каловых масс.
Гуморальная регуляция моторики тонкой кишки осуществляется за счет комплекса гормонов энтерального и неэнтерального происхождения. Так, гастрин, мотилин, гистамин, ХЦК, серотонин, вещество Р (см. табл. 11.1), вазопрессин, брадикинин и окситоцин усиливают электрическую и двигательную активность миоцитов, а секретин, ВИП и ГИП — тормозят.
Гастроинтестинальные гормоны вырабатываются эндокринными элементами двенадцатиперстной и тонкой кишки под влиянием рефлекторного и химического раздражения химуса и действуют не только на мембранные рецепторы миоцитов, но и на нейроны энтеральной нервной системы. Функция всасывания тонкой кишки
Общая характеристика процессов всасывания в пищеварительном тракте изложена в разделе 11.2.3.
Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где осуществляется всасывание продуктов гидролиза пищевых веществ, витаминов, минеральных веществ и воды. Высокая скорость всасывания и большой объем транспорта веществ через слизистую оболочку кишки объясняются большой площадью ее соприкосновения с химусом за счет наличия макро- и микроворсинок и их сократительной активности, густой сети капилляров, расположенных под базальной мембраной энтероцитов и имеющих большое количество широких пор (фенестров), через которые могут проникать крупные молекулы.
Через поры клеточных мембран энтероцитов слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки вода легко проникает из химуса в кровь и из крови в химус, так как ширина этих пор равна 0,8 нм, что значительно превышает ширину пор в других отделах кишечника. Поэтому содержимое кишки изотонично плазме крови. По этой же причине в верхних отделах тонкого кишечника всасывается основное количество воды. При этом вода следует за осмотически активными молекулами и ионами. К их числу относятся ионы минеральных солей, молекул моносахаридов, аминокислот и олигопептидов.
С наибольшей скоростью всасываются ионы Na+ (около 500 м/моль за сутки). Существует два пути транспорта ионов Na+ — через мембрану энте-

Рис. 11.14. Схема переваривания и всасывания белков.

Дипептидазы и аминопептидазы мембраны микроворсинок энтероцита расщепляют олигопептиды до аминокислот и мелких осколков белковой молекулы, которые транспортируются в цитоплазму клетки, где цитоплазматические пептидазы завершают процесс гидролиза. Аминокислоты через базальную мембрану энтероцита поступают в межклеточное пространство, а затем — в кровь.
роцитов и по межклеточным каналам. В цитоплазму энтероцитов они поступают в соответствии с электрохимическим градиентом. А из энтероцита в интерстиций и кровь Na+ транспортируется с помощью Na+/K+-Hacoca, локализованного в базолатеральной части мембраны энтероцитов. Помимо Na+ по межклеточным каналам по механизму диффузии всасываются ионы

alt="" />

Из продуктов гидролиза жиров (моноглицеридов, жирных кислот и глицерина) в гладком эндоплазматическом ретикулуме ресинтезируются триглицериды, а в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи формируются хиломикроны. Хиломикроны через латеральные участки мембраны энтероцита поступают в межклеточное пространство, а затем — в лимфатический сосуд.
К+ и СГ. Высокая скорость всасывания СГ обусловлена тем, что они следуют за ионами Na+.
Транспорт HCOJ сопряжен с транспортом Na+. В процессе его всасывания в обмен на Na+ энтероцит секретирует в полость кишки Н+, который, взаимодействуя с НС03, образует Н2С03. Н2С03 под влиянием фермента
карбоангидразы превращается в молекулу воды и С02. Двуокись углерода всасывается в кровь и удаляется из организма с выдыхаемым воздухом.
Всасывание ионов Са2+ осуществляет специальная транспортная система, которая включает Са2+-связывающий белок щеточной каймы энтероцита и кальциевый насос базолатеральной части мембраны. Этим и объясняется относительно высокая скорость всасывания Са2+ (в сравнении с другими двухвалентными ионами). При значительной концентрации Са2+ в химусе объем его всасывания возрастает за счет механизма диффузии. Всасывание Са2+ усиливается под влиянием паратгормона, витамина Ь и желчных кислот.
Всасывание Fe2+ осуществляется с участием переносчика. В энтероците Fe2+ вступает в соединение с апоферритином, образуя ферритин. В составе ферритина железо и используется в организме. Всасывание ионов Zn2+ и Му?+ происходит по законам диффузии.
При высокой концентрации моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы, пентозы) в химусе, заполняющем тонкую кишку, они всасываются по механизму простой и облеченной диффузии. Механизм всасывания глюкозы и галактозы является активным натрий-зависимым. Поэтому при отсутствии Na+ скорость всасывания этих моносахаридов замедляется в 100 раз.
Продукты гидролиза белков (аминокислоты и трипептиды) всасываются в кровь в основном в верхнем отделе тонкого кишечника — двенадцатиперстной и тощей кишке (около 80—90 %). Главный механизм всасывания аминокислот — активный натрийзависимый транспорт. Меньшая часть аминокислот всасывается по механизму диффузии. Процессы гидролиза и всасывания продуктов расщепления белковой молекулы тесно связаны (рис. 11.14). Небольшое количество белка всасывается без расщепления до мономеров — путем пиноцитоза (см. раздел 11.2.3). Так из полости кишки поступают в организм иммуноглобулины, ферменты, а у новорожденного — белки, содержащиеся в грудном молоке.
Процесс всасывания продуктов гидролиза жиров (моноглицериды, глицерин и жирные кислоты) осуществляется в основном в двенадцатиперстной и тощей кишке и отличается существенными особенностями.
Моноглицериды, глицерин и жирные кислоты взаимодействуют с фосфолипидами, холестерином и солями желчных кислот, образуя мицеллы. На поверхности микроворсинок энтероцита липидные компоненты мицеллы легко растворяются в мембране и проникают в его цитоплазму, а соли желчных кислот остаются в полости кишки. В гладком эндоплазматическом ретикулуме энтероцита происходит ресинтез триглицеридов, из которых в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи с участием фосфолипидов, холестерина и гликопротеинов образуются мельчайшие капельки жира (хиломикроны), диаметр которых равен 60—75 нм. Хиломикроны скапливаются в секреторных везикулах. Их мембрана «встраивается» в латеральную мембрану энтероцита, и через образовавшееся отверстие хиломикроны поступают межклеточные пространства, а затем в лимфатический сосуд (рис. 11.15).

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Пищеварение в тонком кишечнике:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -