Переработка зрительной сенсорной информации в коре

Проекционная зрительная кора расположена в затылочных долях каждого полушария (поле 17 или VI) и получает организованные ретинотопически афферентные входы от соответствующего, т. е. левого или правого, латерального коленчатого тела.

Каждый участок проекционной коры соответствует определенным точкам сетчатки, на которые проецируются изображения предметов, расположенных в противоположной полушарию половине зрительного поля. Проекция центральной ямки и ближайших к ней участков сетчатки занимает около половины первичной зрительной коры. Информация о форме наблюдаемых объектов, об их цвете и их движении поступает по параллельным путям в разные слои первичной зрительной коры. Объединение информации обо всех качествах наблюдаемых объектов происходит в процессе ее переработки во вторичной зрительной и ассоциативной коре.
Аксоны нескольких нейронов латерального коленчатого тела передают информацию входным звездчатым клеткам коры, отростки которых конвергируют к одному из простых пирамидных нейронов первичной зрительной коры. Поэтому рецептивное поле последнего имеет форму вытянутого в длину прямоугольника, составленного из нескольких округлых рецептивных полей нейронов предыдущего уровня (рис. 17.11). Центральная часть такого рецептивного поля представляет собой on- либо off-зону, антагонистичную по отношению к периферии. Наиболее эффективным раздражителем для простых нейронов является действующая вдоль их рецептивного поля световая грань (светлая полоса на темном фоне, темная линия на светлом фоне, контраст между темной и светлой плоскостью). В первичной зрительной коре имеется около 20 популяций простых нейронов, различающихся чувствительностью к определенному углу наклона световой грани.
Наряду с простыми нейронами в первичной зрительной коре имеются комплексные нейроны, получающие афферентную информацию от нескольких простых нейронов и от входных клеток коры. Рецептивные поля комплексных нейронов больше, чем у простых нейронов, а линейная ориентация стимулов уже не имеет решающего значения для их возбуждения: самым значимым для них раздражителем служит движение грани или светового контура через рецептивное поле. Более половины комплексных нейронов глазодоминантны, т. е. сильнее реагируют на раздражение одного глаза, каждый из которых поставляет чуть отличающуюся информацию в

Рис. 17.11. Рецептивные поля нейронов разных иерархических уровней зрительной системы.

А. Нейроны латерального коленчатого тела имеют округлые рецептивные поля с on- или off- центрами, подобные рецептивным полям ганглиозных клеток. Конвергенция нейронов латерального коленчатого тела к простым нейронам проекционной зрительной коры (опосредованная звездчатыми клетками) формирует их рецептивные поля прямоугольной формы и максимальной чувствительности к определенному углу наклона линейного стимула.
Б. Конвергенция нейронов зрительной коры к комплексным нейронам создает рецептивное поле последних, в котором угол наклона линейных стимулов не имеет значения.
связи с поперечной диспарацией (см. раздел 17.3.1.4). Глазодоминантные нейроны обеспечивают бинокулярное зрение, необходимое для определения пространственной глубины наблюдаемых объектов.
Ни простые, ни комплексные нейроны не реагируют на монотонные участки внутри объекта или фона — такие участки не дают информации, и восприятие внутренних участков зрительного объекта полностью определяется их границами.

Анализ информации о цвете в первичной зрительной коре осуществляют сосредоточенные там в виде так называемых капель (blobs) двойные про- тивоцветные клетки, получающие афферентную информацию от простых противоцветных клеток сетчатки. Двойные противоцветные клетки возбуждаются (или тормозятся) при попадании одного цвета в центр рецептивного поля, а антагонистичного цвета — на периферию. Первичная зрительная кора не может обеспечить цветовое восприятие, которое осуществляется на следующей ступени преобразования поступившей информации в регионах V2 и V4 (последний расположен на стыке теменной и височной областей). Зрительное восприятие
Целостное восприятие окружающего мира происходит в результате объединения всей информации, поступившей по параллельным путям зрительной системы. Магноцеллюлярный путь обеспечивает регистрацию движения объектов, восприятие пространственной глубины и определение пространственных отношений между объектами. В объединении этой информации помимо первичной зрительной коры участвуют регионы V2 (поле 18), V3 (поле 19), V5 или МТ (медиотемпоральный), MST (область коры, проходящая вдоль верхней височной борозды) и заднетеменной коры (поля 5 и 7). Парвоцеллюлярный путь, берущий начало от on- и off-ганглиозных клеток сетчатки и служащий для анализа информации о контурах объекта и линейной ориентации его деталей, после переработки в регионе VI продолжается в направлении нижних височных долей коры, при участии которых происходит восприятие формы наблюдаемых объектов. Параллельный парвоцеллюлярный путь начинается от концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки и предназначается для формирования зрительного представления о цвете объекта. Необходимая информация последовательно перерабатывается в регионах VI, V2 и V4, где происходит объединение зрительного восприятия формы и цвета. В регионе V4 расположены нейроны, воспринимающие определенный цвет, а не длину волн, соответствующих тому или иному цвету. С активностью этих нейронов связан феномен цветового постоянства, т. е. способность воспринимать цвет одних и тех же объектов неизменным, несмотря на естественные изменения освещенности на протяжении светового дня.
Восприятие образуется из элементарных зрительных ощущений подобно тому, как музыкальная мелодия складывается из отдельных звуков определенной высоты и узнается независимо от того, в какой тональности она сыграна. Процесс зрительного восприятия состоит из нескольких этапов. Первый из них осуществляется очень быстро и состоит в определении важнейших контуров объектов, их границ и текстуры поверхности, когда внимание еще не фиксировано на каких-либо деталях. После этого происходит фокусирование внимания на деталях, которые, в зависимости от их важности для целостного восприятия, могут быть просмотрены несколько раз, тогда как другие, менее информативные остаются незамеченными. Например, при рассматривании человеческого лица внимание смотрящего помимо общего контура более всего сосредоточено на таких деталях, как глаза и губы, тогда как щеки обычно привлекают внимание в меньшей мере. Зрительное восприятие не сводится к элементарному отражению зрительного поля, оно складывается и в результате конструктивной и высокопроизводительной активности всех участвующих в этом процессе регионов мозга: благодаря этому человек может с первого взгляда узнавать лица, вещи или пейзажи.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Переработка зрительной сенсорной информации в коре:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -