Зрительная сенсорная система

Зрительное восприятие оставляет в памяти человека наибольшую часть его чувственных впечатлений об окружающем мире. Оно происходит в результате поглощения фоторецепторами сетчатки отраженной от окружающих

предметов энергии световых лучей или электромагнитных волн в диапазоне от 400 до 700 нм.

Энергия поглощенных квантов света (адекватный раздражитель) преобразуется сетчаткой в нервные импульсы, поступающие по зрительным нервам к латеральным коленчатым телам, а от них — в проекционную зрительную кору. В дальнейшей переработке зрительной информации у человека участвуют свыше тридцати отделов мозга, представляющих вторичные сенсорные и ассоциативные области коры. Проецирование световых лучей на сетчатку глаза
Прежде чем попасть на сетчатку, световые лучи последовательно проходят через роговицу, жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело, вместе образующие оптическую систему глаза (рис. 17.5). На каждом из этапов этого пути свет преломляется и в результате на сетчатке возникает уменьшенное и перевернутое изображение наблюдаемого предмета, этот процесс называется рефракцией. Преломляющая сила оптической системы глаза составляет около 58,6 диоптрий при рассматривании удаленных предметов и возрастает до приблизительно 70,5 диоптрий при фокусировании на сетчатку световых лучей, отраженных от близко расположенных предметов (1 диоптрия соответствует преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 1 м). Аккомодация
Чтобы фокусировать на сетчатке световые лучи, отраженные от близко расположенных предметов, оптическая система глаза должна преломлять их тем сильней, чем ближе расположен наблюдаемый объект. Механизм, с помощью которого глаз настраивается на рассмотрение удаленных или

Рис. 17.5. Оптическая система глаза и проекция световых лучей на сетчатку.
Световые лучи, отраженные от рассматриваемой части наблюдаемого объекта (точка фиксации), преломляются оптическими средами глаза (роговица, передняя камера, хрусталик, стекловидное тело) и фокусируются в центральной ямке сетчатки. Проекция световых лучей на поверхность центральной ямки обеспечивает максимальную остроту зрения благодаря малым размерам рецептивных полей и отсутствию ганглиозных и биполярных клеток на пути прохождения световых лучей к фоторецепторам.

близких предметов и в обоих случаях фокусирует их изображение на сетчатку, называется аккомодацией. Аккомодацию обеспечивают изменения кривизны хрусталика, зависимой от степени натяжения его тонкой и прозрачной капсулы, которая переходит по краям в циннову связку, прикрепляющуюся к ресничному телу. Гладкие мышцы ресничного тела, управляемые парасимпатическими нейронами, регулируют натяжение цинновой связки: при полном расслаблении мышц связка натягивает капсулу хрусталика, заставляя его принимать максимально уплощенную форму, необходимую для рассмотрения далеких предметов. При сокращении ресничных мышц натяжение цинновой связки уменьшается, хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму и поэтому сильнее преломляет световые лучи, что, например, происходит во время чтения этого текста.
При максимальном сокращении ресничных мышц кривизна хрусталика становится максимальной, что позволяет фокусировать на сетчатке световые лучи, отраженные от ближайшей точки ясного видения. У детей эта точка расположена примерно в семи сантиметрах от глаза, но с возрастом эластичность хрусталика уменьшается, что ограничивает возможность увеличения его кривизны и соответственно преломляющей силы. В связи с возрастным уменьшением диапазона аккомодации (интервала изменения преломляющей силы хрусталика) ближайшая точка ясного видения постепенно удаляется: в 20 лет она располагается на расстоянии около 10 см от глаза, в 30 лет — 14 см, в 40 лет — 22 см, в 50 лет — 40 см и т. д. Возрастное уменьшение аккомодационной способности (пресбиопия, или возрастная дальнозоркость) принуждает человека использовать при чтении очки с двояковыпуклыми линзами. Аномалии рефракции
У большинства людей глаз имеет шарообразную форму, максимально приспособленную для того, чтобы световые лучи фокусировались на сетчатке при любой преломляющей силе хрусталика, изменяющейся в процессе аккомодации. При нормальной рефракции на сетчатке одинаково четко проецируются изображения далеких и близких предметов, а проявление такой универсальной рефракционной способности определяют термином эмме- тропия. Аномалии рефракции возникают при изменениях формы глаза, проявляющихся в удлинении его оптической оси (близорукость, или миопия) или в ее укорочении (дальнозоркость, или гиперметропия).
При удлиненной форме глаза, характерной для миопии, обычная преломляющая способность его оптической системы оказывается избыточной, в связи с чем изображение фокусируется перед сетчаткой и субъективно воспринимается нечетким. Дефект зрительного восприятия ощущается только при рассматривании удаленных предметов, тогда как световые лучи, отраженные от близко находящихся предметов, фокусируются точно на сетчатке благодаря ограничению механизма аккомодации. Например, при чтении близоруким людям нужна меньшая, чем людям с нормальной рефракцией, преломляющая сила хрусталика, поэтому нагрузка на ресничные мышцы у них снижается. Но для ясного видения далеких предметов близорукому человеку приходится носить очки с двояковогнутыми рассеивающими линзами, уменьшающими преломление световых лучей. При характерной для гиперметропии укороченной оптической оси глаза световые лучи фокусируются за сетчаткой, что принуждает ресничные мышцы к сокращению даже при рассмотрении далеких предметов. Для компенсации этой аномалии рефракции необходимы очки с двояковыпуклыми линзами, преломляющими световые лучи так, чтобы они фокусировались на сетчатке.
Наибольшей преломляющей способностью в оптической системе глаза обладает роговица (около 48,8 диоптрий), которая не участвует в аккомодации. Поверхность роговицы не идеально сферична почти у всех людей, ее кривизна по вертикали выражена больше, чем по горизонтали. При значительном отклонении формы роговицы от идеальной пропорции возникает аномалия рефракции, которая определяется как астигматизм. В результате такой аномалии световые лучи, отраженные от наблюдаемых объектов, преломляются не одинаково, поэтому часть лучей фокусируется на сетчатке, а остальные — за ее пределами, что ведет к искажению зрительного восприятия.

Для исправления этого дефекта применяются индивидуально подобранные линзы очков с различной кривизной по вертикальному и горизонтальному меридианам. Регуляция интенсивности светового потока
Приспособление к изменяющимся условиям освещения происходит с помощью зрачкового рефлекса. Ширина зрачка уменьшается при ярком свете благодаря сокращению кольцевых мышц, управляемых парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а при слабом освещении зрачок расширяется с помощью радиальных мышц, получающих симпатическую иннервацию. Уменьшая просвет зрачка, глаз защищается от избытка света, а увеличивая ширину зрачка, он повышает чувствительность зрительной системы к воспринимаемым стимулам. Сужение зрачков повышает глубину резкости, что позволяет лучше видеть удаленные предметы. При расширении зрачков глубина резкости снижается, а вместе с ней снижается острота зрения, которая характеризуется максимальной способностью глаза различать две соседние точки зрительного пространства как отдельные. В норме глаз различает две точки, видимые под углом в одну минуту при достаточно ярком освещении. Проекция зрительного поля на сетчатку
Благодаря механизму аккомодации глаз представляет собой самофокусирующуюся оптическую систему, позволяющую получать на сетчатке четкое изображение приближенных и удаленных предметов. Кроме того, глаз подвижен, что позволяет ему следить за перемещающимися объектами. Движения глаза обеспечиваются сокращениями глазодвигательных мышц (двух косых и четырех прямых), которые позволяют повернуть глаз внутрь или наружу, вверх или вниз. Оба глаза поворачиваются бинокулярно, т. е. содружественно, и при рассмотрении близких предметов глазные оси сходятся (конвергенция глаз), а при рассмотрении далеких предметов — расходятся (дивергенция). Благодаря бинокулярному зрению каждая точка зрительного поля проецируется на соответствующие друг другу участки сетчатки обоих глаз. Изображение одного и того же предмета на сетчатках левого и правого глаза немного различается, поскольку глаза занимают разную позицию по отношению к зрительному полю. Разница изображений наблюдаемого предмета на сетчатке левого и правого глаза обозначается термином поперечная диспарация, она способствует последующему преобразованию двухмерного изображения на сетчатке в трехмерное изображение, создаваемое в процессе переработки зрительной информации в коре.

Рис. 17.6. Ретинотопическая проекция сетчатки в первичную зрительную кору.
Пространственное соотношение между объектами зрительного поля соблюдается в его проекции на соответствующие друг другу (корреспондирующие) области сетчатки каждого глаза. Афферентные сигналы от носовых половин сетчатки благодаря частичному перекресту волокон зрительных нервов поступают в противоположное полушарие. Афферентные сигналы от височных половин сетчаток попадают с помощью неперекрещивающихся волокон зрительных нервов в ипсилатеральное полушарие. В связи с этим в каждое полушарие поступает зрительная информация о противоположной ему половине зрительного поля и с сохранением его пространственных координат (принцип ретинотопии). При направленном на определенные объекты внимании световые лучи, отраженные от них, всегда фокусируются в центральной ямке. Поэтому центральная ямка и прилегающие к ней области сетчатки имеют наибольшую площадь представительства в первичной зрительной коре.

Зрительное поле представляет собой область, видимую обоими глазами в тот момент, когда они и голова неподвижны. При таком условии левая половина зрительного поля проецируется на носовую половину сетчатки левого глаза и височную половину сетчатки правого глаза. Соответственно, правая половина зрительного поля проецируется на носовую половину сетчатки правого глаза и височную половину сетчатки левого глаза. Поскольку оптическая система глаза перевертывает изображение, верхняя половина зрительного поля проецируется на нижнюю половину сетчатки, а нижняя половина зрительного поля — на верхнюю половину сетчатки. При дальнейшей переработке информации в наружном коленчатом теле и первичной зрительной коре сохраняются все пространственные координаты зрительного поля: каждая область сетчатки связана с соответствующим представительством в коре, что называется ретинотопией (рис. 17.6).
Движения глаз
При наблюдении за движущимися в зрительном поле объектами, а также при движении человека относительно окружающего мира происходят следящие движения глаз, благодаря которым изображение в одной и той же области сетчатки сохраняется неизменным. При зрительном восприятии неподвижных объектов, имеющих многочисленные детали формы, а также во время чтения происходят быстрые движения глаз, предназначенные для фиксации наиболее информативных деталей объекта. Например, при восприятии человеческого лица фиксируются его контуры, но с наибольшим вниманием рассматриваются глаза и рот, изображения которых глаз проецирует не вообще на сетчатку, а на ту ее область, которая обладает максимальной разрешающей способностью. Это центральная ямка, или fovea, представляющая собой небольшое углубление диаметром около 3 мм в центре сетчатки.
При рассматривании любых объектов глаза ежесекундно совершают около трех очень быстрых непроизвольных и субъективно не ощущаемых движений, которые называются саккадами. Благодаря таким движениям изображение на сетчатке регулярно смещается, вызывая раздражение разных фоторецепторов. Необходимость саккад объясняется свойством зрительной системы сильнее реагировать на изменяющееся раздражение (появление или исчезновение стимула), тогда как на постоянную стимуляцию она отвечает слабо. При проецировании на сетчатку постоянного изображения с помощью миниатюрного проектора, прикрепленного к контактной линзе, это изображение перестает восприниматься спустя несколько секунд, и вместо него в зрительном ощущении появляется сплошное серое поле. По истечении нескольких секунд восприятие проецируемого на сетчатку изображения восстанавливается, но затем снова исчезает и т. д.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Зрительная сенсорная система:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -