Функции ретикулярной формации

Ретикулярная формация расположена во внутренней части ствола на протяжении от нижних отделов промежуточного мозга до продолговатого мозга, где она проходит между двигательными и чувствительными ядрами.

Собственные ядра ретикулярной формации имеют низкую плотность нейронов, относительно высокий процент клеток нейроглии и слабо выраженные границы ядер, количество которых измеряется несколькими десятками. Большинство нейронов ретикулярной формации принимает коллатерали от нескольких сенсорных путей (полисенсорная конвергенция) и обладает тонической активностью покоя (5—10 импульсов в секунду), растущей в связи с поступлением афферентных сигналов. Аксоны нейронов ретикулярной формации обычно делятся на две ветви, следующие в восходящем и нисходящем направлениях. Восходящие влияния ретикулярной формации регулируют возбудимость нейронов коры в связи с циклом сон—бодрствование, они необходимы для сохранения сознания и восприятия сенсорных сигналов. Нисходящие влияния осуществляются посредством ретику- лоспинального тракта, входящего в состав медиального пути к спинному мозгу и регулирующего его двигательную функцию. Координационные центры ретикулярной формации обеспечивают согласование афферентной и эфферентной систем, участвующих в регуляции вегетативных функций (кровообращение, дыхание, пищеварение). Особенности нейронной организации ретикулярной формации
Афферентные сенсорные входы представлены волокнами спиноретикулярного тракта, образованного отростками нейронов задних рогов спинного мозга, коллатералями от аксонов интернейронов чувствительных ядер (тройничного, блуждающего, языкоглоточного, вестибулярного и слухового нервов), а также небольшим количеством волокон от других сенсорных проводящих путей, следующих через ствол. Остальные проекции на нейроны ретикулярной формации представлены окончаниями нейронов ядер мозжечка, гипоталамуса и коры, они регулируют активность нейронов ретикулярной формации. Разные области и ядра ретикулярной формации образуют синаптические контакты между собой, как, например, каудальная область с ростральной, и могут реципрокно влиять друг на друга.
В дорсальном отделе продолговатого мозга находится ядро солитарного или одиночного тракта, получающее сенсорную информацию от внутренних органов. В составе волокон языкоглоточного и блуждающего нервов сюда поступают сигналы от периферических баро- и хеморецепторов. От нейронов ядра солитарного тракта отходят аксоны к парасимпатическим нейронам черепно-мозговых нервов (дорсальные ядра блуждающих нервов и обоюдные ядра) и к рострально-вентролатеральной области продолговатого мозга, регулирующей активность симпатических нейронов спинного мозга.
Вегетативные центры ретикулярной формации продолговатого мозга находятся под контролем гипоталамуса, который изменяет активность симпатического и парасимпатического отделов соответственно возникающим задачам, например поддержанию температуры тела, осуществлению оборонительного, пищевого или полового поведения. Гипоталамус обеспечивает функциональное объединение вегетативных центров ствола и спинного мозга в целостные системы, регулирующие функции кровообращения и дыхания, температуру тела. Гипоталамус подвержен влиянию лимбических структур мозга, обеспечивающих формирование эмоциональных реакций, при возникновении которых происходит комплексное изменение активности вегетативных центров, приспосабливающее внутренние процессы организма к решению текущих поведенческих задач.
В ретикулярной формации моста и продолговатого мозга располагаются структуры сосудодвигательного центра, состоящего из прессорного и депрес- сорного отделов. Прессорный отдел находится в рострально-вентральной области продолговатого мозга, где сосредоточены нейроны, имеющие решающее значение в повышении общей выходной активности симпатического отдела вегетативной нервной системы. Депрессорный отдел расположен в медиокаудальных отделах ствола, его активация сопровождается понижением тонуса симпатических нервов и одновременным повышением тонуса блуждающего нерва.
Поблизости от ядер одиночного тракта билатерально расположен дыхательный центр, состоящий из дорсальной и вентральной групп нейронов.
В зависимости от выполняемой функции нейроны дыхательного центра подразделяются на инспираторные, экспираторные, преинспираторные и постинспираторные.

Инспираторные нейроны генерируют ритм дыхания, их нисходящие в спинной мозг аксоны возбуждают мотонейроны диафрагмы и наружных межреберных мышц, при сокращении которых происходит вдох. Экспираторные нейроны регулируют активность мотонейронов внутренних межреберных мышц, сокращения которых происходят при активном выдохе. Преинспираторные и постинспираторные нейроны регулируют активность инспираторных нейронов. Смена вдоха выдохом и наоборот происходит при участии нейронов пневмотаксического центра, расположенного в передней части моста. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации
Нисходящие влияния ретикулярной формации предназначены для регуляции рефлекторной деятельности спинного мозга (см. раздел 4.2.2). Восходящие дивергентные проекции ретикулярной формации к другим отделам головного мозга образованы ветвящимися аксонами моноаминергических нейронов среднего мозга, голубого пятна и ядер шва, а также холинергических нейронов. Метаботропное действие моноаминергических медиаторов влияет на биохимические процессы нейронов-мишеней, это действие проявляется медленно по сравнению с распространением сигналов, передающихся через синапсы с помощью ионотропных рецепторов. Результатом такого действия является модуляция функций многих нервных клеток, участвующих в формировании мотиваций, эмоций и целенаправленного поведения.
Норадренергические нейроны голубого пятна обладают фоновой активностью, изменяющейся в зависимости от сенсорной афферентации разных модальностей, а также под влиянием других центров ретикулярной формации, гипоталамуса и мозжечка. Аксоны нейронов голубого пятна проецируются почти во все области мозга и заканчиваются варикозными расширениями, из которых выделяется норадреналин, диффундирует через межклеточное пространство и через него действует на большие популяции нейронов. Активность норадренергических нейронов необходима для поддержания бодрствования, при физиологическом повышении этой активности формируются двигательные и вегетативные компоненты апресс-реакции, чрезмерное повышение активности нейронов голубого пятна приводит к развитию панического синдрома, а при сниженной активности возникает депрессия.
Проекция нейронов черной субстанции среднего мозга к полосатому телу (нигростриатный путь) необходима для регуляции его активности при осуществлении произвольных движений. Дегенеративное поражение нейронов черной субстанции приводит к развитию болезни Паркинсона, проявляющейся возникновением ригидности мышц и тремором. Еще одна проекция дофаминергических нейронов направлена к структурам лимбической системы и фронтальной коре (мезолимбический и мезокортикальный пути), участвующим в образовании мотиваций и эмоций. Влияние дофамина на эти структуры усиливается при удовлетворении биологических потребностей, а переживание в этот момент положительных эмоций побуждает людей к повторению действий, приводящих к подобному результату. Роль дофамина состоит в модуляции возбудимости нейронов-мишеней лимбических структур и коры, чтобы их взаимодействие становилось оптимальным при создании программы поведения, а сами дофаминергические нейроны являются необходимым звеном образующихся поведенческих программ. При избытке дофамина вследствие патологически повышенной активности дофаминергических нейронов возникают грубые нарушения поведения и мышления, проявляющиеся, например, при заболевании шизофренией.
Нейроны ядер шва, синтезирующие серотонин, образуют проекции в спинной мозг, кору мозжечка, ядра таламуса и кору больших полушарий, что в совокупности создает восходящую и нисходящую системы, каждая из которых принимает участие в регуляции циклических процессов сна и бодрствования. Активация холинергических нейронов рострального отдела среднего мозга и гигантоклеточной области покрышки моста, образующих проекции к зрительному бугру и коре, необходима для поддержания сознания, переработки сенсорной и ассоциативной информации в коре и обеспечения познавательной интеллектуальной деятельности. Активность холинергических, норадренергических и серотонинергических нейронов в цикле сна и бодрствования периодически изменяется под влиянием супра- хиазмальных и вентромедиальных ядер гипоталамуса, играющих роль основных водителей суточной ритмики физиологических процессов.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Функции ретикулярной формации:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -