Функции мозжечка

Функция мозжечка состоит, в первую очередь, в формировании двигательных программ, необходимых для поддержания равновесия тела, регуляции силы мышц и объема совершаемых с их участием движений. Он не является составной частью иерархической сети двигательных систем, но имеет связи со всеми ее уровнями: моторной корой, двигательными центрами ствола и спинным мозгом.

Благодаря этим связям мозжечок может сравнивать моторные программы коры с их исполнением, а затем корректировать движения, не соответствующие намеченной программе. Мозжечок способен накапливать опыт двигательной активности, сохраняя его в долговременной моторной памяти. Функциональная организация мозжечка
В мозжечке имеются три области, различающиеся спецификой своих соединений с головным и спинным мозгом и выполняемыми функциями: 1) вестибулоцеребеллум (червь с примыкающими к нему областями старой коры); 2) спиноцеребеллум (примыкающие к червю медиальные области полушарий мозжечка); 3) цереброцеребеллум, включающий в себя латеральные области полушарий мозжечка (рис. 4.25). Вестибулоцеребеллум получает афферентную информацию от вестибулярных ядер и к ним же посылает эфферентные сигналы: его основная задача состоит в сохранении равновесия при стоянии и ходьбе, а также в управлении движениями глаз. Спиноцеребеллум основную часть сенсорной информации получает от проводящих афферентных путей спинного мозга — двух спиномозжечковых трактов, несущих импульсы от проприоцепторов мышц и сухожилий. Эфферентная информация от ядер этой части мозжечка поступает к двигательным центрам ствола, относящимся как к медиальному, так и к латеральному нисходящим путям. Спиноцеребеллум контролирует правильность начинающихся движений ног и рук. Цереброцеребеллум получает при участии ядер моста информацию о планирующемся движении из сенсомотор- ных областей коры и посылает эфферентные сигналы к первичной и вторичной моторной коре, участвуя в планировании движений.

} Сохранение равновесия и движения глаз

alt="" />

Вестибулоцеребеллум (функция сохранения равновесия и управления движениями глаз) получает зрительную и слуховую информацию, входные сигналы от вестибулярных ядер, ядер тройничного нерва и спинного мозга. Основной эфферентный выход к вестибулярным ядрам ствола.
Спиноцеребеллум (управление движениями конечностей) получает афферентную информацию от проприоцепторов посредством спиномозжечковых трактов; эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.
Цереброцеребеллум (формирование двигательных программ) получает афферентную информацию при посредничестве ядер моста от сенсомоторных областей коры; основной эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.
Таким образом, мозжечок постоянно получает информацию о планирующихся движениях от коры, о положении головы и глаз, о тонусе мышц, необходимом для совершения движения,— от двигательных центров ствола, а от спинного мозга к нему поступают сведения о характере уже совершаемых движений. Располагая всей полнотой информации о движении — от замысла до исполнения, мозжечок постоянно сравнивает совпадение замысла с исполнением. При несоответствии хода движения намеченному плану мозжечок немедленно исправляет возникающие ошибки. Он может вносить коррективы как в двигательную программу, благодаря своим связям с моторной корой, так и в исполнение движения, действуя на двигательные центры ствола, на медиальные и латеральные нисходящие пути.
При выполнении запрограммированных произвольных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 мс раньше, чем она обнаружится в моторной коре. Это опережение имеет особенное значение при выполнении быстрых движе
ний, когда из-за дефицита времени кора не может исправить ошибку. В таких случаях мозжечок влияет на другие двигательные центры, определяя наиболее рациональную последовательность активации их нейронов, для того чтобы необходимые движения были выполнены максимально точно, а ошибочные, лишние движения исключались. Мозжечок не может инициировать движение, он лишь обеспечивает необходимый баланс действующих мышц, причем его участие особенно необходимо в заключительной стадии движений, когда замысел сопоставляется с результатом. При мозжечковом поражении пациент, например, промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем. Взаимодействие нейронов коры и ядер мозжечка
Афферентная информация, адресованная мозжечку, распределяется между его ядрами и корой. Под влиянием афферентных сигналов нейроны ядер мозжечка создают основную часть его выходной активности, и лишь самая старая часть коры — клочок имеет непосредственную связь с вестибулярными ядрами. Функция коры мозжечка состоит в непрерывной модуляции выходной активности ядер тормозными нейронами Пуркинье, использующими в качестве медиатора ГАМК (рис.

4.26).

Во внутреннем слое трехслойной коры мозжечка расположены зернистые клетки, являющиеся входными нейронами коры, а также тормозные по отношению к ним клетки Гольджи. Афферентные моховидные волокна, образованные нейронами нескольких ядер ствола и спинного мозга, передают информацию зернистым клеткам от проприо- цепторов скелетных мышц, вестибулярного аппарата и коры. Аксоны зернистых клеток направлены в наружный слой коры мозжечка, где они Т-образно делятся на длинные волокна, которые возбуждают нейроны Пуркинье и одновременно тормозные интернейроны, сдерживающие активность клеток Пуркинье. Нигде в ЦНС больше не встречается столь выраженное, как в коре мозжечка, преобладание торможения над возбуждением, поэтому поступающее в кору мозжечка возбуждение прекращается уже через 100 мс: так быстро «стирается» информация об осуществлении актов движения — она не должна мешать поступлению новых оперативных данных.
Грушевидные нейроны Пуркинье формируют средний слой коры, они имеют аксоны, образующие синапсы с нейронами ядер мозжечка. Каждая клетка Пурки-

нье получает сигналы от приблизительно 200 000 параллельных волокон зернистых клеток, а каждая зернистая клетка собирает афферентные входы от десятка моховидных волокон. Еще один афферентный вход в мозжечок представлен лазающими волокнами, которые образованы нейронами нижнего оливарного ядра продолговатого мозга и доставляют информацию от коры и от спинного мозга. Лазающие волокна обертывают тела и дендриты клеток Пуркинье, образуя с ними многочисленные синапсы, причем каждое лазающее волокно контактирует с несколькими (от одного до десяти) нейронами Пуркинье, но каждая клетка Пуркинье получает возбуждение только от одного лазающего волокна. Синапс между окончанием лазающего волокна и нейроном Пуркинье является одним из наиболее эффективных в ЦНС потому, что в ответ на одиночный потенциал действия, проведенный лазающим волокном, в нем возникает высокоамплитудный ВПСП. Результатом этого становится высокочастотный залп потенциалов действия клетки Пуркинье, направленный на нейроны ядер мозжечка и тормозящий их активность. Этот тормозной выход из коры мозжечка является конечным и единственным результатом ее деятельности.
Нейронная сеть коры мозжечка организована по принципу функциональных модулей, каждый из которых занимает сагиттальную зону шириной 1—2 мм. В каждый модуль входит лазающее волокно из определенной части оливы, а каждой клетке Пуркинье достается обособленная информация от моховидных и лазающего волокон. Лазающие волокна модулируют активность моховидных волокон, они могут усиливать их влияние, но могут и ограничивать эффективность определенных входов. В функциональном отношении это означает, что активность одного пути будет изменяться в зависимости от активности другого пути. Соотношение активности отдельных лазающих и моховидных волокон может меняться вследствие приобретаемого двигательного опыта — в результате подобной модуляции синаптических переключений повышается эффективность совершаемых действий. Эфферентные связи мозжечка с моторными структурами мозга
Клетки ядер мозжечка представляют собой обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую по коллатералям моховидных и лазающих волокон афферентную информацию они возбуждаются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола. Клетки Пуркинье ограничивают их активность таким образом, что выполнение одних моторных программ допускается, а других — отменяется в соответствии с характером афферентной информации и организацией связей между корой мозжечка и ядрами.
Эфферентное влияние зубчатых и промежуточных ядер мозжечка на сенсомоторную кору больших полушарий осуществляется при участии моторных вентролатералъных ядер таламуса, которые служат узловым пунктом нейронной сети, связывающей сенсомоторную кору не только с мозжечком, но и с базальными ганглиями. Аксоны таламических нейронов способны изменять активность пирамидных клеток, образующих кортикоспинальный путь, что позволяет мозжечку корректировать двигательные программы, создаваемые в моторных областях коры.
Еще одним пунктом переключения моторных систем мозга являются красные ядра, служащие источником образования руброспинальных путей. Здесь оканчиваются аксоны возбуждающих нейронов промежуточных ядер мозжечка и моторной коры, оказывающей тормозное влияние. От ядер шатра эфферентные волокна идут к вестибулярным ядрам и моторным ядрам ретикулярной формации ствола мозга, что позволяет мозжечку контролировать нисходящую активность вестибулоспинальных и ретикулоспи- нальных путей. Действие мозжечка на стволовые двигательные центры позволяет исправлять ошибки уже запущенной двигательной программы, если они возникают в процессе ее осуществления.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Функции мозжечка:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -