Функции коры больших полушарий

Складчатая наружная поверхность полушарий достигает 1700—2500 см2, толщина серого вещества варьирует между 1,5 и 5 мм, а находящиеся в нем нейроны образуют шесть слоев, различающихся между собой по составу клеток.

В зависимости от выполняемых функций области коры подразделяются на сенсорные, моторные и ассоциативные (рис. 4.33). К сенсорным областям относят: соматосенсорную кору, занимающую задние центральные извилины, зрительную кору, находящуюся в затылочных долях, и слуховую кору, занимающую часть височных долей. Моторная кора находится в передних центральных извилинах и в примыкающих к ним спереди регионах лобных долей. Ассоциативная кора занимает всю осталь-

Рис. 4.33. Схема функциональных областей коры.
На рисунке обозначены примерные границы функциональных областей коры на боковой по верхности левого полушария.

ную поверхность мозга и подразделяется на префронтальную кору лобных долей, теменно-височно-затылочную (парието-темпорально-окципиталь- ную) и лимбическую, к которой относят внутренние и нижние поверхности лобных долей, внутренние поверхности затылочных долей и нижние отделы височных долей.
Различные области коры взаимодействуют друг с другом посредством внутрикортикальных ассоциативных связей или с помощью подкорковых структур (таламус, базальные ганглии). Регионы коры, находящиеся в разных полушариях, связаны друг с другом волокнами мозолистого тела, что позволяет передавать информацию из одного полушария в другое. Функциональное распределение нейронов в коре
Дендриты пирамидных нейронов коры образуют синапсы с очень большим количеством афферентов, а их аксоны направляются в белое вещество и своими разветвленными коллатералями образуют 3/4 всех синапсов кортикальных нейронов. Большинство пирамидных нейронов используют в качестве медиаторов возбуждающие аминокислоты (глутамат или аспартат), но одновременно могут секретировать несколько комедиаторов (нейропептиды, АТФ), модулирующих синаптический перенос сигналов. Непирамидные нейроны (корзинчатые и звездчатые клетки) в большинстве случаев синтезируют ГАМК в разных комбинациях с нейропептидами и обладают тормозным действием, однако часть непирамидных клеток использует возбуждающие медиаторы. В отличие от пирамидных нейронов все виды непирамидных клеток образуют не выходящие за пределы коры аксоны и играют роль внутрикортикальных интернейронов.
Нейроны расположены в коре упорядоченными слоями, специфика которых отражает их роль в переработке информации. В наружном молекулярном слое проходят соединительные нервные волокна, осуществляющие внутрикорковые связи соседних нейронов. В наружном зернистом II слое и в наружном пирамидном III слое содержатся мелкие и средней величины пирамидные нейроны, аксоны которых служат для связи региона с другими областями коры. Во внутреннем зернистом IV слое имеются небольшие звездчатые клетки, получающие афферентные волокна таламических нейронов и выполняющие функцию входных нейронов. Наряду с ними в этом слое содержится много пирамидных нейронов, использующихся для передачи эфферентных сигналов. Во внутреннем пирамидном V слое сосредоточены крупные пирамидные нейроны (клетки Беца), аксоны которых служат для передачи информации к базальным ганглиям, стволу и спинному мозгу (кортикоспинальный тракт). Во внутреннем полиморфном VI слое, граничащим с белым веществом, встречаются разной формы нейроны, а в подслое Via обнаружен самый большой процент пирамидных нейронов (97 %), которые осуществляют передачу информации к таламусу. Модульная организация коры
Каждый релейный нейрон таламуса возбуждается в ответ на раздражение собственного рецептивного поля, после чего активирует звездчатые клетки IV слоя коры в кортикальной колонке, получающей проекцию от этого таламического нейрона. Каждая кортикальная колонка представляет ориентированный перпендикулярно поверхности цилиндр диаметром 300—500 мкм. Нейроны одной колонки получают сходные афферентные сигналы и
образуют синапсы преимущественно друг с другом. В колонках проекционной коры имеются две разновидности пирамидных нейронов, которые получили название простых и сложных.
Простые нейроны расположены поблизости от входного IV слоя и выполняют функцию детекторов элементарных признаков раздражителя. Например, простые нейроны зрительной коры сильнее всего реагируют на линейный зрительный стимул в виде полосы или грани между светлой и темной плоскостью, т. е. реагируют на контраст. Друг от друга они отличаются по чувствительности к разным углам наклона линейного стимула. Аксоны нескольких однотипных простых нейронов конвергируют к сложным, или комплексным, нейронам, поэтому комплексные нейроны реагируют на стимул позже простых клеток. Рецептивное поле сложных нейронов состоит из небольших рецептивных полей простых нейронов, а эффективными раздражителями для комплексных нейронов становится уже не линейный раздражитель определенной ориентации, а характер и направление его движения через рецептивное поле. Так осуществляется переход от детекции простых сигналов к абстрагированию, обобщению. В этом процессе участвуют интернейроны локальной сети кортикальной колонки, а итогом преобразования становится уровень активности выходных нейронов, аксоны которых покидают колонку, чтобы обеспечить ее взаимодействие с другими колонками.
Аналогичная нейронная организация имеет место в слуховой и моторной коре, что послужило поводом для гипотезы о модульном строении как общем принципе организации нейронных ансамблей в коре. Подобный нейронный ансамбль представляет собой функциональную единицу коры, для которой используют термины «кортикальная колонка» или «микромодуль». С помощью горизонтальных связей они взаимодействуют с соседними колонками (микромодулями), образуя вместе с ними гиперколонку, или модуль. Если микромодули предназначены для распознания элементарных признаков раздражителя или образа, то модуль служит для комплексного объединения элементарных признаков.
Разные модули могут быть связаны друг с другом ассоциативными волокнами, образованными преимущественно пирамидными нейронами II— III слоев. Если модули находятся на большом расстоянии друг от друга, такие волокна проходят в составе белого вещества. Модули, расположенные в разных полушариях, могут передавать информацию посредством волокон мозолистого тела. Волокна пирамидных нейронов обычно группируются, и аксоны направляются к клеткам-мишеням в виде пучка волокон. В модулях ассоциативной коры отсутствуют клетки, реагирующие на элементарные раздражители, но имеются нейроны, разряжающиеся только в ответ на определенный сложный комплекс стимулов. Например, в нижней височной доле существуют нейроны, которые активируется только при зрительном восприятии человеческого лица. Электрическая активность коры
Нейроны коры обладают спонтанной ритмической фоновой активностью, характер которой изменяется в ответ на стимуляцию периферических рецепторов (вызванные потенциалы). Обе эти разновидности электрической активности можно зарегистрировать с помощью электродов, помещенных на поверхности коры (электрокортикограмма) или на коже головы (электроэнцефалограмма, ЭЭГ). ЭЭГ отражает суммарную активность большого количества одновременно возбуждающихся и тормозимых нейронов, нахо-

Рис. 4.34. Основные ритмы электроэнцефалограммы.
Бета-ритм — электрические колебания малой амплитуды с частотой 13—26 Гц, наиболее выраженные в лобных областях и характерные для активного бодрствования. Альфа-ритм — характеризуется близкими к синусоидальным волнами с амплитудой 50—100 мкВ и частотой 8— 12 Гц, наблюдается при пассивном бодрствовании и монотонной деятельности. Тета-ритм отличается волнами, имеющими амплитуду до 100 мкВ и более с частотой 4—7 Гц, возникает при переходе ко сну, а также при некоторых формах измененного сознания. Дельта-ритм представлен волнами с большой амплитудой и малой частотой, 0,3—0,5 Гц, он характерен для глубокого сна.

дящихся в поверхностных и глубоких слоях коры (рис. 4.34). Регистрируемые разности потенциалов примерно в сто раз слабее, чем в ЭКГ, а частотные характеристики сигналов легли в основу классификации ритмов ЭЭГ, где различают альфа-волны, следующие с частотой 8—12 Гц, бета- волны (13—26 Гц), тета-волны (4—7 Гц) и дельта-волны (0,3—0,5 Гц). Изменения ритмов ЭЭГ связаны с активностью таламуса и восходящих проекций некоторых ядер ствола. После перерезки ствола мозга между верхними и нижними буграми четверохолмия у кошки на электроэнцефалограмме постоянно регистрируются низкочастотные волны, обычно характерные для картины сна. Замедленная фоновая активность ЭЭГ имеет место у человека во время комы, характеризующейся утратой сознания вследствие поражения верхних отделов моста или диффузных поражений коры. Активация холинергических нейронов гигантоклеточной области покрышки моста и ростральных отделов ретикулярной формации среднего мозга приводит к десинхронизации ЭЭГ, т. е. переходу от низкочастотных волн к бета-ритму. Блокада альфа-ритма происходит в связи с привлечением внимания к новому раздражителю, а смена альфа-волн ЭЭГ в такой ситуации на бета-ритм обусловлена восходящим активирующим влиянием норадренергических нейронов голубого пятна. Функции сенсорных областей коры
Сенсорные области коры являются пунктом назначения передающейся в сенсорных системах информации. Все сенсорные системы организованы по единому иерархическому принципу. В их рецепторах энергия внешних стимулов преобразуется в электрохимическую энергию нервных импульсов, которые от чувствительных нейронов передаются нейронам второго порядка, находящимся в ЦНС. После преобразования сигналов на низшем переключательном уровне с помощью релейных нейронов информация сообщается следующему уровню переключения и переработки, пока не поступит в первичную проекционную кору. Почти все проводящие пути включают проекционные ядра таламуса, распределяющего информационные потоки к разным проекционным областям коры (табл. 4.2).
Топографическая упорядоченность нейронных переключений обеспечивает пространственное представительство или проекцию рецептивных полей в коре в виде нейронной карты. Например, каждый квадратный миллиметр поверхности кожи любого из пальцев имеет собственное представительство в строго определенной области постцентральной извилины противоположного полушария. Принцип строго упорядоченной топографической организации в соматосенсорной системе называется соматотопией, в зрительной системе — ретинотопией, в слуховой системе — тонотопией. Сенсорные системы создают ощущения и восприятие окружающего мира, контролируют правильность совершаемых человеком движений, используются в качестве обратной связи для регуляции физиологических процессов и поддерживают необходимую для бодрствования активность мозга.
В формировании восприятия участвуют первичная и вторичная сенсорная кора, а также ассоциативные области. Первичная сенсорная кора получает афферентную информацию преимущественно от мономодальных нейронов специфических ядер таламуса. Проекционный нейрон таламуса, получивший информацию от своего рецептивного поля, возбуждает входные звездчатые нейроны преимущественно одной кортикальной колонки: этот
Таблица 4.2. Уровни обработки информации в сенсорных системах

Модаль ность	Локализация рецепторов	Первое переключение	Повторные переключения	Проекционные области коры
Осяза-	Кожа	Продолгова-	Таламус	Постцентраль-
ние		тый мозг		ная извилина
Зрение	Палочки и кол-	Сетчатка гла-	Таламус, верхнее четве-	Затылочные до-
	бочки сетчатки	за	рохолмие	ли, поле 17
Слух	Волосковые клет-	Улитка, спи-	Мост, оливы, нижнее	Поперечная ви-
	ки улитки	ральный	четверохолмие, таламус	сочная извили-
		ганглий		на, поле 41
Равнове-	Волосковые клет-	Вестибуляр-	Глазодвигательные ядра,	Постцентраль-
сие	ки вестибулярно-	ные ядра	ствол, спинной мозг,	ная извилина
	го аппарата		мозжечок, таламус
Вкус	Вкусовые почки	Продолгова-	Таламус	Постцентраль-
	языка	тый мозг		ная извилина
Обоня-	Биполярные клет-	Обонятель-	Пириформная кора	Лимбическая
ние	ки носовой пазухи	ная луковица		система
Боль	Ноцицепторы ко-	Задние рога	Таламус, ретикулярная	Постцентраль-
	жи	СПИННОГО	формация	ная извилина,
/>		мозга		передняя поясная извилина

принцип соединений обеспечивает топографическое соответствие рецептивных полей определенным кортикальным колонкам.

Большинство нейронов первичных областей коры имеют очень небольшую спонтанную активность и возбуждаются сильнее всего в ответ на действие элементарного и специфического именно для них сенсорного стимула.
Вторичная сенсорная кора отличается от первичной тем, что большую часть афферентной информации получает не напрямую из таламуса, а из первичной сенсорной коры, а также из других вторичных областей этой же сенсорной системы. Благодаря конвергенции входных сигналов из разных источников здесь происходит поэтапная интеграция информации, поступившей по параллельным путям ее переработки, каждый из которых активируется каким-то одним, элементарным признаком комплексного раздражителя. Во вторичной коре нейроны сильнее всего реагируют на определенный комплекс признаков, а не на один из них, что присуще нейронам первичной коры.
4.10.4.1. Функция соматосенсорной коры
Центральные отростки первичных сенсорных нейронов, передающих сигналы от тактильных рецепторов кожи и от проприоцепторов мышц, сухожилий и суставов, входят в спинной мозг через задние корешки и образуют коллатерали, которые в составе задних столбов спинного мозга достигают продолговатого мозга. Поступающие сигналы принимают нейроны ядер задних столбов, аксоны которых немедленно переходят на противоположную сторону продолговатого мозга в составе медиальной петли или медиального лемниска (благодаря этому термину весь путь получил название

лемнискового) и направляются к заднему вентролатеральному ядру таламуса. К этому же ядру таламуса поступает информация от кожи противоположной стороны лица, переданная по ветвям тройничного нерва. Нейроны вентролате- ральных ядер таламуса образуют проекцию на заднюю центральную извилину, представляющую собой проекционную соматосенсорную область S,. Часть информации поступает также во вторичную соматосенсорную область S„, которая расположена на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височную доли, и имеет билатеральное представительство поверхности тела. Она участвует в координации одновременных движений обеих рук (ног).
Карта соматосенсорного представительства в коре — сенсорный гомункулус, т. е. человечек (рис. 4.35), не соответствует пропорциям человеческого тела, она отра-

Поперечный разрез постцентральной извилины
Формирование ощущений, а затем и восприятия происходит в несколько этапов. Четыре региона постцентральной извилины (За, 36, 1 и 2) получают афферентную информацию от разных видов рецепторов, расположенных в одной области тела: За — от интрафузальных рецепторов, 36 — от поверхностных рецепторов кожи, 1 — от быстро адаптирующихся рецепторов, 2 — от рецепторов, реагирующих на сильное давление. В полях За и 36 осуществляется первый элементарный этап переработки информации, в полях 1 и 2 — следующий этап с участием комплексных нейронов, реагирующих на несколько элементарных признаков. В полях 5 и 7 заднетеменной области осуществляется дальнейшая переработка информации, в результате которой возникает целостное восприятие действующего раздражителя.
жает относительную плотность чувствительной иннервации противоположной половины тела. Соматосенсорная кора разделяется на четыре области (рис. 4.36), занимающие поля За, 36, 1 и 2. В поле За поступает информация от рецепторов мышц и суставов, в поле 36 — от поверхностных рецепторов кожи: эта информация содержит самые элементарные характеристики стимула. В поле 1 происходит дальнейшая переработка информации, поступившей от рецепторов кожи, а в поле 2 она комбинируется с той, которая содержит сведения о мышцах и суставах. Таким образом, если в полях За и 36 формируются элементарные представления о стимуле, то в полях 1 и 2 — комплексные.
Большую часть входов во вторичную сенсорную кору образуют клетки

областей S, от обоих полушарий, а поэтому в областях Sn представлены обе половины тела. Выходы из первичной сенсорной коры, а также из вторичной — Su, направлены к прилежащим регионам теменной коры — это ассоциативные области, которые интегрируют сенсорную информацию. Кроме того, от поля 2 есть выход к первичной моторной коре, он имеет большое значение для осуществления точных движений.
Представительство различных частей тела в соматосенсорной коре основано на генетически предопределенном характере нейронных переключений на разных иерархических уровнях. Однако при изменении характера поступающей информации с периферии представительство разных частей тела в коре может измениться у взрослых животных и у людей. Замена коркового представительства руки после ее ампутации была обнаружена у людей, продолжавших ощущать отсутствующую конечность и даже чувствовать в ней боль: такие боли называют фантомными. В одних случаях место руки на пространственной карте соматосенсорной коры заняли отдельные участки лица. Вследствие этого прикосновение к таким участкам воспринималось, как прикосновение к отсутствующим пальцам. В других случаях представительство кисти руки занимали другие смежные области: предплечье, плечо, верхняя часть туловища. Подобные перестройки сома- тотопического представительства определяются как перекартирование.
Карту представительства руки в коре у людей можно с точностью до 1 мм исследовать с помощью магнитоэнцефалограммы. У людей этим методом обнаруживаются четкие границы полей всех пяти пальцев. При врожденном сращении пальцев (такой дефект обозначается термином синдактилия) их отдельное представительство в коре не обнаруживается. Но спустя несколько недель после хирургического разделения пальцев начинают выявляться промежутки между отдельными представительствами пальцев в коре. Функция зрительной коры
Информация от сетчатки глаз передается по волокнам зрительных нервов и поступает к нейронам латеральных коленчатых тел, относящихся к таламусу. Релейные нейроны латеральных коленчатых тел образуют ретинотопическую проекцию на кортикальные колонки 17-го поля (в литературе оно чаще обозначается как V[). Это поле занимает около четверти поверхности затылочной области преимущественно на внутренней стороне каждого полушария. 17-е поле является первичной зрительной корой, в которой каждый участок соответствует определенной точке сетчатки, причем область центральной ямки представлена с наибольшим разрешением и занимает около половины всей поверхности первичной зрительной коры.
В зрительной коре существует около 20 популяций простых нейронов, каждая из которых возбуждается линейным стимулом, отличающимся по своему наклону от остальных минимум на 10°. Комплексные нейроны отличаются от простых большей величиной рецептивного поля и обычно возбуждаются в момент движения стимула в строго определенном направлении, тогда как линейная ориентация имеет для них меньшее значение, чем для простых нейронов. Многие комплексные нейроны бинокулярны, т. е. способны реагировать на стимуляцию обоих глаз, в то же время им присуща глазодоминантность, т. е. большая реакция на стимуляцию одного из глаз.
Простые и комплексные нейроны, сходные по своей чувствительности к стимулу определенной линейной ориентации, образуют вертикальную
А Угол наклона линейного Б
зрительного стимула

Рис. 4.37. Схема формирования кортикальных колонок первичной зрительной коры.

Ориентационные колонки имеют вид узких полосок шириной 25—30 мкм, в каждой колонке содержатся нейроны с одинаковой ориентацией рецептивных полей.
А. Группа ориентационных колонок, различающихся наибольшей чувствительностью к определенной ориентации линейных стимулов и поступлению информации от определенного глаза.
Б. Каждая группа ориентационных колонок содержит регулярно повторяющиеся скопления клеток в виде капель (blobs), которые отсутствуют в IV слое коры. Эти клетки осуществляют переработку информации о цвете наблюдаемых объектов.
ориентационную колонку. Соседние колонки различаются систематическим изменением оси линейной ориентации стимула, которая от одной колонки к другой смещается приблизительно на 10° (рис. 4.37). На площади примерно в 1 мм2 размещается комплект ориентационных колонок, рассчитанный на регистрацию наклона линейных стимулов в пределах 360°. Помимо этого в комплект входят две глазодоминантные колонки, одна из которых получает информацию только от левого, а другая — только от правого глаза. Еще одним обязательным компонентом такого набора колонок является несколько скоплений клеток, предназначенных для восприятия цвета и расположенных в виде вставок или капель (blobs) между ориентационными колонками. Полный комплект, включающий ориентационные, глазодоминантные колонки и воспринимающие цвет вставки-blobs, получил название гиперколонки, которая является элементарным модулем переработки зрительной информации.
Вторичная зрительная кора примыкает к первичной зрительной коре и занимает 18-е и 19-е поля затылочных долей. В них, однако, процесс переработки зрительной информации не завершается, и у человека в нем участвует свыше 30 регионов, связанных между собой приблизительно 300 соединительными путями, образующими сложную сеть нейронных переклю-

чений. Эти регионы различаются между собой по выполняемой функции, например, регион Vv, или МТ (медиотемпоральный) осуществляет переработку информации о движении объекта в зрительном поле, а регион Viv, расположенный на стыке теменной и височной областей, обеспечивает восприятие формы и цвета объекта.

Существуют два пути, начинающихся в первичной зрительной коре и предназначенных для раздельной переработки зрительной информации: вентральный и дорсальный (рис. 4.38). Вентральный путь проходит к нижней височной извилине, где обнаружены нейроны, имеющие очень большие рецептивные поля. В этой области отсутствует ретинотопическая организация, в ней происходит опознание зрительных стимулов, устанавливается их форма, величина и цвет. Здесь имеются лицеспецифические нейроны, избирательно реагирующие на появление в зрительном поле лица человека, причем одни нейроны активируются, если лицо повернуто в профиль, а другие реагируют на поворот в фас. При поражении этой области может возникнуть прозопагнозия, при которой человек перестает узнавать знакомые ему лица. В средней, а также в верхней височной извилинах находятся нейроны, необходимые для восприятия движущихся объектов и для фиксации внимания на неподвижных объектах.
Дорсальный путь из первичной зрительной коры ведет к заднетеменным областям. Его функциональное значение заключается в определении взаимного пространственного расположения всех одновременно действующих зрительных стимулов. Повреждение этой области коры приводит к дефекту пространственных ощущений и нарушению зрительно-моторной интеграции: человек видит предмет и может правильно описать его форму и цвет, но при попытке взять этот предмет рукой промахивается. Для удобства запоминания вентральный путь принято ассоциировать с вопросом, «что» представляет собой объект, а дорсальный путь — с вопросом, «где» этот объект находится. Функция слуховой коры
Первичная слуховая кора получает сенсорную информацию от релейных нейронов таламуса, она расположена в глубине латеральной борозды (поле 41), отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли. Вторичная слуховая кора получает большую часть афферентных сигналов от первичной коры и располагается вокруг нее. К первичной слуховой коре поступает тонотопически организованная информация от слухо
вых рецепторов, предварительно переработанная в переключательных ядрах слухового тракта. В передних областях слуховой коры находятся колонки, предназначенные для получения и переработки высокочастотных акустических сигналов, позади них — колонки, получающие информацию о низкочастотных звуковых раздражителях. Параллельно с обработкой информации о высоте тона происходит оценка интенсивности звука и временных интервалов между отдельными звуками. Для некоторых нейронов слуховой коры наиболее сильными стимулами являются звуки определенной длительности, для других — повторяющиеся звуки, для третьих — шумы, имеющие широкий диапазон частот.
Нейроны такого рода относятся к категории простых, наряду с ними существуют комплексные нейроны, реагирующие на определенные частотные или амплитудные модуляции звуков. Наличие простых и комплексных нейронов свидетельствует о соблюдении общего принципа переработки информации в сенсорной коре, когда этап регистрации элементарных признаков раздражителя и определения различных составляющих звукового сигнала предшествует следующему этапу, на котором возникает комплексный образ.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Функции коры больших полушарий:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -