Популяция в равновесии

Тот факт, что популяция в состоянии равновесия всегда находится на краю диапазона толерантности по лимитирующему фактору, заставляет задуматься об условиях, при которых равновесие популяции сохранится или она погибнет.

Ведь получается, что природные популяции, находящиеся в равновесии со средой

обитания, всегда балансируют на грани вымирания! Физические условия, такие как температура, количество осадков или солёность природных вод, обычно практически не зависят от жизнедеятельности организмов и действуют как жесткие лимитирующие факторы. Поэтому, если один из таких факторов является лимитирующим, то популяция будет угнетена и действительно на грани вымирания. Следовательно, лимитирующий фактор у благополучной, вполне процветающей популяции должен зависеть от неё самой. Такими факторами могут быть потребляемые популяцией пищевые ресурсы, численность хищников или паразитов, внутривидовая конкуренция.
Рассмотрим в качестве примера случай, когда численность или биомасса ограничены каким-либо возобновляемым пищевым ресурсом. Равновесие возможно, когда скорость возобновления лимитирующего ресурса точно равна скорости его потребления, но каким образом и при каких условиях такой баланс поддерживается? Ответ на этот вопрос требует специального небольшого исследования, для которого рассмотрим простую математическую модель.
Обозначим время буквой /, численность популяции через X, значение X в равновесии — через Хр. Положим, что интервал времени, за который происходит смена поколений в популяции, равен At= 1, и в момент времени t=n численность популяции была равна Хп. Согласно уравнению (1.1), в следующем поколении эта численность составит
Х„г = КХя.
При этом биопродуктивность популяции есть
Xmi-X„=AX/At.              (1-3)
В равновесной популяции должно быть К= I.
Представим теперь численность популяции в виде
Х=Хр+х,              (I-4)
где х « X — малое по сравнению с Хр отклонение от равновесной численности. Предположим, что /^линейно зависит от численно сти популяции. Эта зависимость выражается формулой
К= 1+ах,              О-5)
где а — некоторый коэффициент пропорциональности, значение которого зависит от вида лимитирующего фактора. Если
этот фактор — необходимый компонент питания (в примере на рис. 1.5 — это связанный химически почвенный азот), то при положительных значениях х его ресурс уменьшается, и, следовательно, К становится меньше единицы, а в формуле (1.3) а lt; 0. Возможен и другой случай, когда а gt; 0. Например, если фактором, препятствующим размножению, является слишком низкая плотность популяции (самцы и самки не могут отыскать друг друга). Такая ситуация угрожает, в частности, популяции уссурийских тигров.
Уравнение (1.1) с учётом формул (1.4) и (1.5) можно записать так
+ х,ы =0 + с^„)(А'р + х„) = Хр + хп + ахпХр + ах]. (1.6)
Приведём подобные члены и заметим, что, так как х « Хр, то и ах] « axJCp, следовательно, слагаемым ах] в правой части (1.6) можно пренебречь. Получим
**1,(1 + а*р).              (1.7)
Это уравнение очень похоже на формулу (1.1), но не всегда соответствует геометрической прогрессии. Так как Хр gt; 0, то всё зависит от величин а и (1 + аА^). Рассмотрим возможные ситуации (рис. 1.6). Случай а gt; 0. Величина (1 + аХр) gt; I, и последовательность х„, х,| + |, хл + 2, хя+3, ... оказывается возрастающей геометрической прогрессией. Это значит, что равновесная численность популяции не может сохраниться. Любое отклонение от равновесия приводит в следующем поколении к ещё большему отклонению в том же направлении (рис. 1.6, а). Поэтому популяция либо погибнет, либо в конце концов данный фактор перестанет быть лимитирующим. Следовательно, подобная ситуация не может существовать в природе сколь-нибудь длительное время. Случай а lt; 0. Судьба популяции теперь будет зависеть от величины (1 + аХр).
Пусть 1 gt; 1 + аХр gt; -1 (то есть -2 lt; аЛ; lt; 0). При (1 + аХр) gt; 0 последовательность хя, хя,.„ хя+2, хя,3, ... есть убывающая геометрическая прогрессия, и отклонение численности популяции от равновесной стремится к нулю (рис. 1.6, б). Популяция может находиться в равновесии с данным фактором (или ресурсом) неограниченно долго. Если (1 + аХр) lt; 0, то последователь-

Рис.

1.6. Взаимодействие популяции с лимитирующим фактором или ресурсом. По горизонтали отложены порядковые номера поколений. Равновесная численность популяции соответствует нулевому значению отклонения от равновесия. Варианты развития: а — равновесие неустойчиво, при малейшем исходном отклонении от равновесия популяция либо растёт, либо вымирает; б — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность плавно возвращается к равновесному значению; в — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность возвращается к равновесному значению, совершая вокруг него затухающие колебания; г— равновесие неустойчиво, численность популяции совершает расходящиеся от равновесия колебания

ность л,,, хя+„ хя+2, хя+3, ... не является геометрической прогрессией, но, как и в предыдущем случае, численность популяции будет стремиться к равновесному значению Хр. После любого отклонения от равновесия численность будет совершать затухающие колебания около равновесного значения, постепенно к нему возвращаясь (рис. 1.6, в). При (1 + aJp) = -l эти колебания будут незатухающими с постоянной амплитудой, равной начальному малому отклонению. В устойчивых природных биогеоценозах, как правило, реализуется именно одна из этих ситуаций.
Пусть (1 + аЛ'р) lt; -1 (то есть aXv lt; -2). Численность будет совершать колебания с всё возрастающей амплитудой (рис. 1.6, г). Когда эта амплитуда станет сравнимой с Хр, то принятые при построении математической модели условия будут нарушены. Однако качественно неустойчивость численности она предсказывает правильно. В очень грубом приближении этот случай объясняет внезапные периодические вспышки численности некоторых видов, например саранчи.
Таким образом, как это часто бывает, даже простая математическая модель позволила объяснить ряд сложных явлений и понять механизмы как длительного равновесного существования популяций, так и внезапных вспышек их численности с последующим почти полным исчезновением.
Состояние устойчивого равновесия поддерживается регулирующим механизмом отрицательной обратной связи (а lt; 0). Рост популяции уменьшает объём ресурса, что ведёт к сокращению популяции, вследствие чего объём ресурса увеличивается, и наоборот. Между популяцией и ресурсом возникает динамическое равновесие.
Неустойчивость возникает в двух принципиально различных случаях.
Во-первых, когда между действующим фактором и популяцией имеется положительная обратная связь (а gt; 0), то есть рост популяции ведёт к накоплению лимитирующего ресурса, а её убыль к снижению его объёма. Примерами могут служить процессы заболачивания и опустынивания. При заболачивании растительность способствует накоплению влаги в почве, что в свою очередь ведёт к росту растительной биомассы. При опустынивании снижение плотности растительного покрова ведёт к высыханию почвы, что ускоряет гибель растительности.
Во-вторых, неустойчивость возникает, когда отрицательная обратная связь между популяцией и ресурсом оказывается слишком сильной или глубокой. Чрезмерная реакция популяции на изменения объёма ресурса приводит к возрастающим колебаниям, всё более отдаляющим численность популяции от равновесного значения.
В процессе естественного отбора биологические виды выработали различные стратегии поддержания своих популяций в равновесии. Сильные организмы, обладающие высокой конкурентоспособностью, обитают в условиях своего оптимума, и их потенциальная и реальная ниши совпадают. Это «стратегия львов». Другие виды имеют меньшую конкурентоспособность, но также предпочитают условия, близкие к оптимальным по большинству факторов, и захватывают экологические ниши такого размера, какой им позволяют конкуренты. Это «стратегия шакалов». Наконец, третья группа видов предпочитает приспособиться к существованию при ограниченном потреблении ресурсов и (или) в малоблагоприятных условиях, но тем самым избежать острой конкуренции («стратегия верблюдов»), В чистом виде эти стратегии реализуются сравнительно редко, и в зависимости от условий один вид может использовать различные стратегии. Так, например, «лев» — сосна в бору становится «верблюдом» в зоне лесотундры. В пределах стабильных (кли- максовых) сообществ обычно обитают виды, реализующие все типы адаптации.

<< | >>

↑

Источник: Гальперин М. В.. Экологические основы природопользования. 2003

Еще по теме Популяция в равновесии:

- Детская психология - Общая экология - Природопользование - Социальная экология - Экологический мониторинг - Экология города и региона - Экология человека -