6.2. ГАЗООБМЕН В ВОЗДУШНОЙ СРЕДЕ

Обитатели воздушной среды не лимитированы количеством кислорода в составе воздуха: О2 составляет в нем 20,95 %. Соответственно велико и его парциальное давление. На уровне моря в условиях сухого воздуха эта величина равна 159,2 мм рт.

ст. (21,2 кПа). Практически парциальное давление О2 ниже, так как в воздухе всегда содержатся водяные пары, но оно все же остается достаточным для эффективного газообмена на поверхности дыхательных органов.
Фактором, лимитирующим газообмен в-воздушной среде, оказывается сухость воздуха. Процесс непосредственного обмена газов между кровью и внешней средой у наземных животных в принципе не отличается от водного типа: в кровь поступает кислород, предварительно растворенный в пленке воды, покрывающей поверхность ды-

хательного эпителия. Как и у водных организмов, диффузия идет по градиенту концентрации Ch и CCh в крови и в этой водной пленке. Поэтому важнейшее биологическое условие осуществления устойчивого газообмена в воздушной среде заключается в поддержании дыхательной поверхности во влажном состоянии. Это определило принципиальные пути эволюции органов воздушного дыхания, что особенно ярко выражено у позвоночных животных и насекомых.
Принципы воздушного дыхания. Морфологические принципы газообмена в воздушной среде основываются на том, что поверхность газообмена размещается внутри тела и не граничит непосредственно с окружающим воздухом. Большое число слизистых клеток поддерживает в дыхательной полости высокую влажность. Пути, связывающие органы дыхания с окружающим воздухом, также снабжены слизистым эпителием, что способствует увлажнению воздуха, поступающего в эти органы.
У позвоночных эта система представлена в виде расположенных в грудной полости легких, соединенных с наружной средой воздухоносными путями (трахея, бронхи). Внутренняя поверхность этих путей выстлана слизистым эпителием. У беспозвоночных конкретные структуры органов воздушного дыхания довольно разнообразны, но во всех случаях выдерживается принцип удаления газообменной поверхности от соприкосновения с наружной средой и увлажнения воздуха, поступающего к месту газообмена.
Примеров такого типа воздушного дыхания можно привести много. Так, у переднежаберных моллюсков Prosobranchia функции дыхательной поверхности выполняет потолочная стенка мантийной полости, пронизанная кровеносными сосудами. Аналогично, но более сложно устроена мантийная полость легочных моллюсков (Pulmonata). У высших раков жабры расположены в замкнутом пространстве, что замедляет высыхание дыхательного эпителия и открывает возможность некоторым видам использовать атмосферный воздух. У специализированного в этом отношении вида — пальмового вора Bigus Iatro — собственно жабры редуцированы и функционально замещены кожными складками. Этот вид во взрослом состоянии живет на суше и способен переносить высокую инсоляцию. Преобразованные в органы воздушного дыхания жабры мокриц и хелицировых также расположены в мешковидных полостях, практически изолированных от внешней среды.
У насекомых и других трахейнодышащих животных дыхательная система развивалась в связи с газообменной функцией покровов. Становление воздушного дыхания шло через этап обитания в почве, где опасность высыхания устраняется высокой влажностью субстрата. При переходе к жизни на суше дыхательная поверхность увеличивалась путем впячивания проницаемых участков покровов внутрь тела (М.С. Гиляров, 1970). Эти впячивания эпидермиса образуют трубки — трахеи, покрытые тонкой кутикулой, которая образует складки спиральной формы, сохраняющие трубчатую структуру трахей. Конечные, наиболее тонкие участки трахей — трахеолы — заканчиваются слепо и представляют собой непосредственные газообменные поверхности. Диаметр их около I мкм в начале и порядка О, I—0,2 мкм в конечных участках. />Крупные трахеи соединяются между собой, образуя общую систему взаимосвязанных трубочек. У некоторых видов расширенные участки могут образовывать воздушные мешки, способные прокачивать воздух через трахейную систему (в ряде случаев однонаправленно). Это активизирует дыхание.
У неактивных насекомых конечные участки трахеол заполнены жидкостью. При мускульной нагрузке или при недостатке кислорода количество жидкости в трахеолах уменьшается и заполняющий эти трубочки воздух продвигается глубже внутрь организма. Это увеличивает поверхность соприкосновения воздуха с клетками; механизм такого типа регуляции газообмена изучен слабо. Движения дыхалец (их открывание и закрывание) обычно нерегулярны; основной механизм поступления воздуха в систему трахей —диффузия, скорость которой в воздушной среде в 300 тыс. раз выше, чем в воде.
У большинства других наземных животных механизм дыхания представлен чередующимися фазами вдоха и выдоха. Такой тип дыхания, по-видимому, также связан с задачей сохранения влажности в дыхательной системе: однонаправленный поток сухого воздуха неминуемо приводил бы к подсыханию дыхательного эпителия и нарушению газообмена.
Как и при водном дыхании, принципиальные пути интенсификации газообмена, а вместе с тем и общего уровня метаболизма связаны с увеличением дыхательной поверхности и с активизацией вентиляции легких. У первых наземных позвоночных — амфибий — эта сторона дыхательных адаптаций развита еще слабо. Легкие представляют собой небольшие мешкообразные органы с гладкими или слегка ячеистыми внутренними стенками. Соответственно суммарная дыхательная поверхность их невелика: у лягушки, например, около 0,25 м2/кг (для сравнения: у мыши — порядка 5 м2/кг). Недостаточность легочной поверхности частично компенсируется хорошо развитым кожным дыханием, но это ограничивает распространение амфибий влажными биотопами.
Относительная роль кожи и легких в газообмене зависит от экологии вида. Так, у прудовой лягушки Rana esculenta поступление кислорода через кожу и легкие почти одинаково (соответственно 51,2 и 48,8 %), а у более наземной R fusca роль легких значительно выше • около 70 %). Выделение СОг в обоих случаях идет преимущественно через кожу.

У хвостатых амфибий кожа представляет собой основной орган дыхания как на воздухе, так и (у вторично перешедших к водному образу жизни форм) в воде. Легкие и ротоглоточная область имеют в дыхании дополнительное значение, преимущественно — в услови- 1 ях. когда кожное дыхание затруднено. Вообще, легочное дыхание у амфибий более лабильно. В частности, сезонные изменения интенсивности газообмена у лягушек определяются в первую очередь динамикой легочного дыхания, тогда как кожное остается практически неизменным в течение года. При этом легочное дыхание активизируется в теплое время года, преобладая в это время над кожным; в холодные сезоны основное значение имеет кожное дыхание (рис. 6.9).

Дыхательные движения амфибий представляют собой довольно простую и не очень мощную систему всасывания воздуха в ротовую полость (где он перемешивается с вышедшей из легких смесью газов) и последующего нагнетания его в легкие .Вытеснение воздуха из легких определяется их эластичностью. Общая эффективность дыхания невелика; уровень метаболизма амфибий в 5—10 раз ниже, чем у пресмы- кнющихся.
Начиная с рептилий, прослеживается отчетливая линия эволюции на повышение эффективности воздушного дыхания. Мощность дыхательных движений определяется формированием грудной клетки; активные изменения ее объема формируют энергичные движения вдоха и выдоха и эффективную вентиляцию легких. У млекопитающих в механизме дыхания участвует и диафрагма.
Внутреннее строение легких усложняется. У рептилий оно довольно широко варьирует в пределах класса, в общем демонстрируя постепенное усложнение внутренней структуры, увеличивающее суммарную поверхность дыхательного эпителия. У млекопитающих легкие имеют альвеолярное строение. Тонкостенные пузырьки-альвеолы, оплетенные кровеносными капиллярами, представляют собой структурную единицу газообмена. Их большое число определяет резкое увеличение общей дыхательной поверхности, во много раз превосходящей поверхность тела. Легочная масса включает помимо альвеол также и подво-

дящие пути (бронхи, бронхиолы). Объем этих структур, в которых задерживается часть обработанного воздуха, образует так называемое мертвое пространство. Вдыхаемый воздух смешивается с воздухом мертвого пространства, поэтому воздух в альвеолах по соотношению газов отличается от атмосферного: у человека в альвеолярном воздухе содержится около 15 % кислорода и 5 % СО2.
Строение дыхательной системы птиц во многом отличается от других наземных позвоночных. Легкие птиц не эластичны и состоят из системы тонких воздухоносных трубочек — парабронхов, сообщающихся через более крупные мезобронхи с воздушными мешками. Количество проходящего через легкие воздуха определяется объемом воздушных мешков, пять пар которых функционально подразделяются на две группы: передние и задние. Связь их с легкими морфологически организована таким образом, что открывается возможность движения воздуха по парабронхам в одном направлении (от задних воздушных мешков к передним) как при вдохе, так и при вьщохе. Дыхательный акт, как и у всех амниот, происходит с участием подвижных ребер и грудины.

При вдохе наружный воздух поступает в задние воздушные мешки (и частично в заднюю часть легких). Передние мешки при этом заполняются воздухом из системы парабронхов, т. е. из собственно легких (вдыхаемый воздух в эту группу мешков не попадает). При выдохе воздушные мешки сжимаются и воздух из задних мешков выталкивается в систему парабронхов (в легкие), а из передних — в бронхи, трахею и через нее наружу (рис.
6.10). В этой системе нет каких- либо клапанов; направление потока воздуха по различным путям определяется относительной ориентацией входных отверстий разных воздухоносных путей, степенью их кривизны, а также изменениями диаметра при вдохе и выдохе.
Площадь соприкосновения воздуха со стенками парабронхов определяется их большим числом и тем, что от центрального канала парабронха отходят еще более тонкие канальцы, делящиеся на воздухоносные капилляры диаметром 3—10 мкм. Вся эта система тонких трубочек оплетена кровеносными капиллярами. Комплекс кровеносных и воздухоносных капилляров, образующих вокруг пара-

бронхов сеть толшиной 50—200 мкм, представляет собой аппарат газообмена. Суммарная поверхность его достаточно велика: у курицы, например, она составляет около 2,5 м2 (около I, I м2/кг); относительно меньшая, чем у млекопитающих. поверхность газообмена компенсируется более интенсивным извлечением кислорода.

Однонаправленный поток воздуха через газообменные структуры открывает возможность реализации принципа противотока в процессе газообмена в легких птиц (рис. 6.11). Воздух, поступающий в легкие из задних мешков, движется по парабронхам по направлению к передним мешкам, а кровь по капиллярам, контактирующим с парабронхами,— в обратном направлении. По мере прохождения по системе парабронхов воздух постепенно теряет О2 и получает СО2 из крови. При этом на всем протяжении этого пути воздух контактирует с кровью, имеющей более низкое парциальное давление О2 и более высокое СО2. Поэтому процесс встречной диффузии не прекращается и даже не замедляется на всем протяжении контакта воздухоносных и кровеносных сосудов. При таком типе газообмена ведущее значение имеет не величина парциального давления кислорода, а сохранение разницы давлений его в воздухе и в крови.
В этом — качественное отличие аппарата газообмена у птиц по сравнению со всеми другими наземными позвоночными. В легких последних диффузия газов происходит лишь до момента выравнивания парциальных давлений в дыхательной системе и в крови. В результате концентрация О2 и СО2 в артериальной крови всегда такая же, как в вьщыхаемом воздухе. У птиц же содержание СО2 в артериальной крови

поддерживается на уровне, более низком, чем в выдыхаемом воздухе, а напряжение кислорода, напротив, выше.
Специальные эксперименты показали, что реально в дыхательной системе птиц осуществляется принцип не противоточного, а перекрестного газообмена: по всей длине
парабронха он пересекается оплетающими его кровеносными капиллярами (рис. 6.12). Ho сути дела это не меняет: и в этом случае поддержива-

ется постоянный градиент напряжения кислорода в воздухе и в крови. В результате птицы извлекают кислород более эффективно, чем млекопитающие.
Биологически своеобразие дыхания птиц можно рассматривать как приспособление к полету на большой высоте. Хорошая приспособленность их к снижению парциального давления кислорода была эффективно продемонстрирована экспериментами в барокамере, где птиц (домовый воробей, волнистый попугайчик) и белых мышей «поднимали» до условий, соответствующих высоте 6100 м (абсолютное давление около 350 мм рт. ст., или 46,5 кПа, парциальное давление Ог — 73 мм рт. ст., или 9,7 кПа). В этих условиях при температуре 5°С через I ч после начала опыта воробьи увеличили потребление кислорода по сравнению с основным обменом в два раза и сохранили способность к короткому активному полету. Лишь на «высоте» 7620 м они почти не могли летать, а на «высоте» 9140 м —даже стоять. Неакклимати- зированные волнистые попугайчики также сохранили способность к активному полету' на «высоте» 6100 м. Мыши в этих опытах становились вялыми уже на «высоте» 3700 м, а при «подъеме» до 6100 м впадали и коматозное состояние (V. Tucker, 1968, 1972).
Поскольку воробьи и мыши имеют сопоставимые размеры тела и почти одинаковый уровень основного обмена, а их кровь сходна по величине кислородной емкости, неодинаковая реакция на низкое давление объясняется только разницей в принципах строения и функционирования легких. Подсчитано, что если бы газообмен у птиц, как у млекопитающих, был ограничен выравниванием парциальных давлений кислорода воздуха и крови, то степень насыщения кислородом артериальной крови воробья на высоте 6100 м должна быть 24 %. Эти же данные, рассчитанные на основе принципа противоточного газообмена, дают показатель насыщения 80 %, что уже близко к нормальному.
Таким образом, именно однонаправленный и непрерывный поток воздуха в легких при перекрестном типе газообмена определяет свойственную птицам способность даже при низком парциальном давлении извлекать из воздуха такое количество кислорода, которое обеспечивает поддержание нормальных (или близких к норме) функций организма.
Приспособления к гипоксии. Благодаря высокому постоянству газового состава атмосферного воздуха обитатели наземной среды не лимитированы по количеству кислорода. Лишь в некоторых специфических условиях газообмен может быть ограничен некоторым недостатком кислорода и сниженным парциальным давлением этого газа. Так, например, накопление в закрытых убежищах типа нор, дупел и т. п. значительного количества COj ведет к снижению парциального давления кислорода и затруднению газообмена. Полевые исследования показали, например, что в подземных ходах кротов и гоферов Thomomys bottae содержание СО2 колеблется в среднем от 0,3 до 3,8 % (максимум 5,5), а кислорода—в пределах 15—20%. В более глубоких норах калифорнийских сусликов содержание CCh и Ch составляет соответственно 2,4—2,9 и 17—19 %, в норах кроликов — 6—8 и 13—14 %.
Аналогичная картина наблюдается в дуплах деревьев. Показано, например, что в дуплах, занятых поползнем, зеленым дятлом, гаичкой, в период насиживания яиц содержалось меньше 20 % Ог и до 0,7 %СОг. После вылупления птенцов состав воздуха менялся еще сильнее: в дупле поползня к концу гнездового периода содержание снизилось до 17—19 %, а концентрация СО2 возросла до 2—4 %.
Неблагоприятные условия газового режима складываются зимой под толщей снега. По данным Н.В. Башениной (1956), при высоте снежного покрова 45—80 см содержание СО2 в приземном слое воздуха составляло 2,8—4,0 %. Высокостебельные травы и кустарники улучшают газовый режим, действуя как воздухопроводы; зимние поселения полевок сосредоточены главным образом в местах с такой растительностью.
Животные, обитающие в условиях некоторого недостатка и пониженного парциального давления кислорода, обладают определенными адаптациями. Показано, что млекопитающие, обитающие в подземных убежищах, легче переносят некоторый избыток CO2 (гиперкатия) и недостаток O2, чем виды, не сталкивающиеся с такими условиями в природе. Адаптивные механизмы в первую очередь связаны с улучшением дыхательных свойств крови, в частности с увеличением сродства гемоглобина к кислороду.
Сходный тип адаптации обнаружен у ведущих подземный образ жизни земноводных — червяг. Кроме того, большинство норников и землероев характеризуется несколько сниженным уровнем метаболизма, что уменьшает потребность в кислороде. Им же свойственна большая толерантность дыхательного центра к накоплению СО2 в крови. Такие свойства наиболее выражены в период спячки. Интересно, что у ежей аналогичные реакции наблюдаются при кратковременном «оборонительном» скручивании тела.
Наиболее распространенная естественная ситуация, влияющая на эффективность газообмена,— это обитание в высокогорье, где в связи со снижением общего атмосферного давления понижено и парциальное давление кислорода. Высотные адаптации наиболее хорошо изучены у млекопитающих. Для них описано несколько типов приспособительных реакции газообмена в условиях сниженного парциального давления кислорода. З.И. Барбашова (1960) разделяет эти реакции на две группы: «борьба за кислород» и адаптации к гипоксии.
Под адаптациями к гипоксии понимаются реакции, протекающие на тканевом уровне и обеспечивающие устойчивость к недостаточному снабжению тканей кислородом. Сюда относится неспецифическая реакция повышения тканевой устойчивости к гипоксии, а также усиление анаэробного гликолиза, позволяющего осуществлять энергетические процессы при недостаточном поступлении кислорода к тканям.
«Борьба за кислород* содержит ряд компенсаторных реакций, направленных на поддержание нормального снабжения тканей кислородом в условиях затрудненного поступления его в кровь. Реакции эти осуществляются на разных уровнях и с разной скоростью.
Наиболее быстро в ответ на первые признаки гипоксии включается механизм учащения дыхания и сердцебиения. Эти реакции компенсируют недостаточное поступление кислорода в кровь усилением легочной вентиляции и циркуляции крови в организме. Такие реакции возникают в условиях быстрого направленного уменьшения парциального давления кислорода при подъеме в горы. Параллельно этим реакциям нередко наблюдается повышение общей кислородной емкости крови путем увеличения числа эритроцитов, а соответственно и количества гемоглобина (табл. 6.6). Этот процесс особенно заметен после некоторого периода акклиматизации (табл. 6.7). При «экстренной» адаптации увеличение числа эритроцитов идет путем мобилизации их из кровяных депо. В наиболее острых случаях при экстренном выбросе эритроцитов в кровь захватываются даже не вполне зрелые (у млекопитающих — содержащие ядра) клетки.
Таблица 6.6. Динамика параметров красной крови человека при подъеме в горы (по Н.А. Росселевскому, 1951)

Высота над уровнем моря, м	0	2810	3660	4700	5340	6140
/>Число эритроцитов, млн/мм	5,0	5,29	5,49	5,86	5,71	5,85
Объем эритроцитов, %	44,36	49,01	49,40	52,66	53,61	53,91
Кислородная емкость крови, объемные %	19,9	22,0	23,0	24,2	24,4	25,0

Таблица 6.7. Динамика параметров красной крови при акклиматизации человека в горах (по Н.А. Росселевскому, 1951)

Показатели	До	Дни акклиматизации
	подъема	9	15	22	28	32
Эритроциты, млн/мм^	4,7	4,95	5,11	5,45	5,64	5,57
Гемогпрбин, %	80,5	86.7	91,2	94.9	101,7	101,4

При более стабильном существовании в условиях высотной гипоксии «срочные» реакции типа гипервентиляции и тахикардии сменяются более устойчивыми. Среди них отмечается и повышенное содержание эритроцитов и гемоглобина в крови, но в этом случае увеличение числа эритроцитов определяется уже не использованием депонированных клеток, а общей перестройкой системы эритропоэза. В результате горные виды (и горные подвиды и популяции широко распространенных видов) нередко характеризуются повышенными параметрами красной крови по сравнению с близкими формами, обитающими на малых высотах. Так, у горного подвида лесной мыши Apodemus sytvaticus ciscaucasicus содержание гемоглобина на 6,3 %, а количество эритроцитов на 12 % превышает те же показатели у равнинных форм (Н.И, Калабухов, 1935). У хомячков Peromyscus manicu- Iatus, живущих на различных высотах, высокогорные популяции также отличаются увеличением числа эритроцитов и показателя гематокри- та[XXIII], что влечет за собой и увеличение кислородной емкости крови.
Аналогичные сдвиги гематологических показателей обнаружены и у ящериц рода Sceloporus, Liolaemus, Urosaurus, обитающих в горах. В то же время у горных форм отмечена повышенная устойчивость к сниженному парциальному давлению O2 В опытах с пустынной игуаной содержание при давлении, соответствующем высоте 5500 м, вызвало повышение концентрации гемоглобина на 19 %, гематокрита на 22 и числа эритроцитов на 21 %.
В случаях более стабильного приспособления к высокогорью повышение кислородной емкости может и не сопровождаться увеличением стандартных показателей красной крови. Так, у горного подвида малого суслика Citellus pygmaeus musicus число эритроцитов в I мл и количество гемоглобина не отличаются от тех же показателей у равнинного подвида С. p. planicola. Однако общий объем крови на единицу массы у горного подвида выше, соответственно более высоко и суммарное содержание эритроцитов и гемоглобина. Для горного подвида характерно также более мощное развитие миокарда, что явно связано с усилением нагрузки на сердце в связи с большим объемом крови. Увеличение размеров сердца нередко рассматривают как характерную черту горных форм, что в значительной степени обусловлено устойчивым усилением сердечной функции в условиях горной гипоксии.

Наиболее стабильные приспособления, повышающие дыхательные свойства крови, связаны со структурными изменениями гемоглобина, приводящими к увеличению его сродства к кислороду. Так, у видов и подвидов, постоянно обитающих в горах, кривая кислородного равновесия крови сдвинута влево, что свидетельствует о способности гемоглобина насыщаться кислородом при меньшем парциальном давлении. В частности, уже упоминавшийся горный подвид малого суслика отличается от равнинного по составу гемоглобина. У лам, обитающих в высокогорьях Южной Америки, этот эффект выражен еще более отчетливо (рис. 6.13). Наибольшее сродство гемоглобина к кислороду наблюдается у викуньи: Pso = 17,6 мм рт. ст. (у ламы и альпаки — 20,3). Это сочетается у них с высокой насыщенностью крови эритроцитами (от 11,6 млн/мм3 у ламы до 14,5 у альпаки); при этом эритроциты мелкие, что характерно для всех мозоленогих. Насыщенность артериальной крови кислородом у высокогорных мозоленогих даже на высоте

более 3000 м остается выше 92 %.

Характерно, что специальных адаптаций на уровне сердечной деятельности и внешнего дыхания у зтрх животных нет, хотя сердечный индекс повышен.
Эффективная устойчивая высотная адаптация обязательно сочетается с приспособлениями на тканевом уровне, направленными на использование кислорода при пониженном напряжении его в крови. Эти адаптации связаны с изменением активности ферментных систем, а также с увеличением количества тканевого дыхательного пигмента миоглобина, что характерно для многих горных животных. Миоглобин обладает значительно большим, чем гемоглобин, сродством кислороду и служит для запасания его в мышцах, где он легко отбирает кислород из крови и передает системе окислительных ферментов ткани.
Относительная роль каждого из перечисленных приспособлений к гипоксии широко варьирует у разных видов животных. Их интегрированный эффект проявляется в повышенной устойчивости обитателей высокогорья к низкому парциальному давлению кислорода. Анализ реакции 14 видов высокогорных грызунов показал, что критический порог снижения парциального давления кислорода у них колеблется в пределах 54—74 мм рт. ст. (7,2—9,8 кПа). У близких форм, распространенных на малых высотах, этот же показатель составляет 68—122 мм (9,0—16,2 кПа).
У птиц столь отчетливых высотных адаптаций не обнаруживается. Колебания параметров красной крови, показывая подчас отличия высокогорных видов и популяций, количественно укладываются в рамки функциональных ответов на погодные условия, мышечную нагрузку и т. п. Видимо, высокая эффективность утилизации кислорода, основанная на морфофизиологической специфике системы газообмена этого класса, уменьшает потребность в более частных адаптациях. Экспериментально удавалось у птиц (почти исключительно домашних), подвергнутых хронической гипоксии, получить адекватные сдвиги показателей красной крови, ее общего объема, pH и напряжения газов в крови. В некоторых случаях у высокогорных видов птиц зарегистрированы увеличенные индексы сердца и легких.

Своеобразные условия газообмена складываются у наземных животных, вторично перешедших к водному (и околоводному) образу жизни и экологически связанных с регулярным нырянием либо (как многие птицы) погружением головы в воду. У дышащих трахеями водных насекомых и паукообразных характер дыхания при нахождении под водой принципиально не меняется: они по-прежнему дышат воздухом, пузырьки которого задерживаются между волосками тела.’ При этом нередко возникают «воздушные жабры», в которых постоянно идет газообмен воздуха в пузырьке с окружающей водой. Этот процесс компенсирует уменьшение кислорода в пузырьке за счет дыхания. Водные личинки некоторых насекомых (например, стрекоз) обладают «водными жабрами», представляющими собой систему замкнутых трахей, контактирующих с водной средой; и в этом случае дыхание идет с помощью трахей.
Среди позвоночных все вторично-водные виды имеют легочный тип дыхания. Внешний газообмен у них проходит в нормальных условиях, однако во время пребывания под водой легочное дыхание прекращается, и на тканевом уровне постепенно развивается состояние асфиксической гипоксии. У наиболее специализированных ныряльщиков остановка дыхания может быть довольно длительной, но у подавляющего большинства видов продолжительность пребывания под водой измеряется минутами.
Среди рептилий наибольшая (более I ч) длительность нахождения под водой зарегистрирована у водных черепах и морских змей. Так, у бородавчатых змей Acrochordus granulatus время естественного заныри- вания доходит почти до 2 ч, а тихоокеанская зеленая черепаха Chelonia ту das выдерживает погружение до 5 ч. У других водных рептилий продолжительность активных погружений обычно не превышает 20— 25 мин. Время пребывания под водой резко увеличивается при спячке.
Отметим, что у водных рептилий в дополнение к легочному дыханию хорошо выражено и водное с помощью сосудистых сплетений в коже, а также в слизистых оболочках ротовой и анальной полостей. Соответственно этому, как показано для водной змеи Acrochordus granulatus, во время продолжительного (более 30 мин) ныряния кровь передвигается только по системным сосудам, минуя легкие; при воздушном дыхании восстанавливается нормальный кровоток.
Лабораторные эксперименты с триониксом Trionyx sinensis показали, что в погруженном состоянии организм этой черепахи около 70 % кислорода получает через сосуды глотки и около 30 % — через кожу.
Среди млекопитающих наиболее длительное пребывание под водой характерно для настоящих вторично-водных форм — китообразных и ластоногих. Продолжительность погружений у ряда видов китов колеблется от 30 мин (финвал Balaenoptera physalis) до 2 ч (бутылконос
Hyperodon ampulatus). Дельфины совершают длительные серии довольно коротких ныряний; у косатки, например, продолжительность отдельного заныривания обычно не превышает 4—5 мин. Ластоногие чаше находятся под водой 15—30 мин (тюлень Уэддела —до 45 мин). Полуводные млекопитающие выдерживают пребывание под водой не более 15 мин (ондатра, бобр); бегемоты, ламантины, дюгони, хотя и проводят в водоемах весьма длительное время, в полностью погруженном состоянии могут вынести лишь несколько (обычно тоже не более 10—15) минут.
Птицы по длительности погружения в большинстве случаев уступают водным млекопитающим. Ныряние буревестников, некоторых утиных, оляпки длится примерно до 15 с, у других утиных, а также у гагар и поганок до 30—40 с. При насильственном погружении в воду (хотя бы только головы) тупик способен задержать дыхание до 4 мин, а чиски и кайры —до 12 мин. Пингвины (Pygoscelis рариа, P. adeliae, Eudiptes chrisolophus) при свободном нырянии на глубину до 20 м находятся под водой 3—7 мин; императорский пингвин Aptenody forsteri —до 18 мин. Последний вид чередует глубокие (100—200 м, максимум 305) и мелкие (около 25 м) ныряния длительностью соответственно 4—6 и I—2,5 мин.
Ныряние вызывает довольно быстрое уменьшение содержания кислорода и нарастание концентрации СОг в крови. Устойчивость ныряющих животных к такой функциональной гипоксии и геперкап- н ни определяется рядом физиологических адаптаций, направленных, с одной стороны, на увеличение запасов кислорода в организме перед нырянием, а с другой — на более экономное расходование этих запасов но время вынужденной остановки дыхания. •
Запасание Ог перед нырянием. Запасы кислорода обычно связывают с накоплением его в крови и мышцах, поскольку объем его в легких относительно невелик. Многие ныряющие животные уходят в воду на выдохе, что более выгодно, так как снижает плавучесть и затраты энергии на погружение. Для глубоко ныряющих животных это, кроме того, препятствует возникновению «кессонной болезни». У финвала, например, объем легких составляет лишь 3 % от объема тела, а у OXrTbUKOHOca —даже I %. У человека этот показатель составляет 7 %. Инструментальные наблюдения показали, что тюлени (Halichoerus grypus, Phoea bitulina, Mirounga angustiros, Leptonyehotes weddelii) ныряют при заполнении легких на 60—20 % от их общего объема.
В результате относительная роль кислорода воздуха, заполняющего легкие, в общем его запасании на время погружения оказывается второстепенной (табл. 6.8). У обыкновенного тюленя из общего запаса кислорода в организме (40 мл/кг) только 14 мл/кг приходится на долю четких, тогда как у человека и собаки соотношение обратное — только 10 мл/кг приходится на нелегочные запасы.

Утки и, видимо, большинство других птиц также ныряют на выдохе. Только для пингвинов (Pygoscelis adeliae, Р. рариа) доказано ныряние на вдохе; при кратковременности погружения, свойственной этим видам, такая ситуация не грозит им опасным насыщением крови инертными газами. В то же время экспериментально показано, что запас воздуха в дыхательной системе позволяет этим птицам продолжать легочный газообмен во время ныряния.
Таблица 6.8. Кислородные запасы в организме ныряющих животных и человека, см1 (no G. Huges, 1963; Schmidt-Nielsen, 1975)

Показатели	Бутылконос, -1400 кг	Тюлень, -29 кг	Аллигатор, ~3 кг	Чистик, -I KT	Человек. -70 кг
Легкие	6000	50	51	40	800
Кровь	45 000	1100	8	18	1000
Мышцы	54 000	270	I	8	240
Тканевые жидкости	—	100	—	4	200
Общий запас О2	105 000	1520	60	70	2240
О2 на кг массы	75	52	20	70	/>32
Продолжительность ныряния, мин	120	15	15	1—2	—

Существенно большее значение имеет для ныряющих животных запасание кислорода в крови (табл. 6.8). Эффективность этого пути определяется общим количеством крови, содержанием гемоглобина, числом и суммарной поверхностью эритроцитов и некоторыми другими гематологическими параметрами, в совокупности определяющими кислородную емкость крови. Отмечено, что эти параметры у хорошо ныряющих животных (китообразные, ластоногие) несколько выше, чем у неныряющих. Подобное прослеживается и в ряду ныряющих животных: исследование трех видов дельфинов показало, что общее содержание кислорода в крови высокоактивной и глубоко ныряющей пелагической белокрылой морской свиньи Phocaenoides dalli почти в три раза выше, чем у прибрежной афалины Tursiops Iruncatus, и на 70 % больше, чем у пелагического полосатого дельфина Lagenorhynchus obliquidens, отличающегося меньшей активностью.
Сходная картина обнаруживается и у птиц: параметры красной крови у ныряющих форм обычно несколько выше, чем у не ныряющих. Как показали исследования лаборатории П.А. Коржуева, общий объем крови у хохлатых пингвинов в среднем составляет 14,3 % от массы тела, у хохлатой чернети — 14,6, у красноголового нырка — 15,6, у гаги — 16—17 %, у других водоплавающих птиц —около 13 %, а у наземных — в среднем около 6 % от массы тела. Концентрация гемоглобина у пингвинов колеблется в пределах 17—20 %, у тупика и кайры этот показатель составляет соответственно 18 и 19,4 %, а у наземных видов он существенно ниже: у степного орла — 12,6 %, у домового воробья — 10,8, у неясыти — 7,7 %.

В результате у птиц-нырялыциков несколько выше может бьпъ и общая кислородная емкость крови: у пингвинов порядка 20 %, у чистиковых — 20—26, у домашней утки — около 17, тогда как у кур — об. %, в то же время у голубя кислородная емкость крови составляет об. %, что связано с активным полетом.
По признаку сродства гемоглобина к кислороду ныряющие животные в большинстве случаев существенно не отличаются от неныряющих. Поскольку дыхание у всех этих животных происходит при нормальном давлении, повышение степени сродства не имело бы смысла; при разрядке оксигемоглобина в тканях высокое сродство к кислороду лишь затрудняло бы этот процесс. Относительно высокое сродство гемоглобина к кислороду обнаружено у пингвинов, хотя и у них величина разрядного напряжения (Pso = 28,8—34,4 мм рт. ст., или 3,8—4,6 кПа) сопоставима с этим же показателем у столь хорошего летуна, как голубь (29,5 мм рт. ст., или 3,9 кПа). He исключено, что высокое сродство гемоглобина к кислороду выполняет у пингвинов особую функцию, ускоряя реоксигенацию крови при коротких появлениях кормящихся птиц на поверхности, а снабжение тканей кислородом облегчается относительно высоким эффектом Бора.
Специальную функциональную направленность имеет запасание кислорода в мышцах путем связывания его с миоглобином (табл. 6.8). Количество миоглобина в мускулатуре ныряющих животных может быть очень большим. Так, у хохлатого пингвина концентрация миоглобина в грудных мышцах составляет в среднем 3700 мг%, а общая обеспеченность организма достигает 10,4 г миоглобина на I кг массы тела. У пингвина Адели концентрация миоглобина 2800—3200 мг%, у антарктического пингвина — 4200—4600 мг%, а у наземных птиц — порядка 300—400 мг%.
И в этом случае важную роль играют экологические особенности разных видов. Установлено, что содержание миоглобина в мышцах дельфина (морская свинья) значительно выше, чем у малоподвижных ламантинов; исключение составляют жевательные мышцы, которые у дюгоня активно работают при погружении животного в воду. При сравнении утки, лысухи и поганки оказалось, что концентрация миоглобина в сердечной мышце выше всего у хорошо ныряющей поганки; у всех трех видов содержание миоглобина было выше в левом желудочке, чем в правом, что явно связано с различной нагрузкой.
Как уже говорилось, миоглобин обладает сродством к кислороду, значительно (примерно в 10 раз) большим, чем гемоглобин. Поэтому при обычных условиях он легко насыщается кислородом, транспортируемым кровью, а в период погружения, когда приток кислорода с кровью уменьшается или прекращается совсем, отдает ранее связанный кислород ткани, окислительная ферментная система которой способна насыщаться кислородом при малых величинах его парциального давления.

Регуляция расхода кислородных запасов. Как показывают расчеты общий запас кислорода в легких, крови и мышцах не в состоянии обеспечит* продолжительную остановку дыхания, свойственную ныряющим животным, если он расходуется с такой же скоростью, как и при свободном дыхании. У пингвинов запас кислорода перед погружением обеспечивает существование даже на уровне метаболизма покоя в течение всего 3 мин, тогда как длительность естественной задержки дыхания при нырянии доходит до 5—7 мин. Тюлени находятся под водой примерно втрое дольше, чем «позволяют» расчетные данные; примерно таково же соотношение расчетных и реальных величин у китов. Все это свидетельствует о том, что расход кислорода в организме во впемя ньтяния существенно ниже, чем пои ноомальном

дыхании. Система приспособлений, определяющих этот эффект, имеет очень важное значение для всех ныряющих жи- нотных. В их основе лежат изменения общего уровня метаболизма и сердечно-сосудистой деятельности.

Одно из наиболее заметных приспособлений к нырянию — замедление сердечного ритма — бра- шкардия, возникающая с момента погружения в иоду. Эта реакция зафиксирована практически у всех исследованных видов ныряющих животных, включая рептилий (рис. 6.14. 6.15).
В опытах с тюленями и морскими львами, обученными нырять с прикрепленными на теле датчиками, было установлено, что при произвольном нырянии частота пульса сначала быстрая, а затем медленная. Так, у обыкновенного тюленя Phoca bitulina при плавании на поверхности сердечный ритм достигал 137 уд/1 мин, а при погружении снижался до 50 уд/мин. У других видов снижение ритма было еще больше —до 20 уд/мин; у тех же животных при насильственном погружении пульс очень быстро (за 2—3 с) падал до 8 уд/мин. Р;1ди0телеметричсская запись ЭКГ свободно плавающего горбача Me- v,aptera nobaeanglie показала, что при нырянии на глубину 80 м частота пульса снижалась вдвое.
Аналогичные данные получены и на птицах. Телеметрические наблюдения за свободно ныряющими красноголовыми нырками и хохлатыми чернетями показали, что перед самым погружением развивалось учащение пульса и дыхания. В момент погружения возникала выраженная брадикардия, после чего частота пульса постепенно повышалась до исходной величины; затем следовало всплытие.
Степень замедления сердечного ритма у разных видов неодинакова. У дельфинов при кратковременных произвольных заныриваниях частота пульса сокращалась вдвое, у тюленя Уэддела (насильственное погружение) —в три раза, у морского слона (опыты с погружением голов) — в 4—6 раз; у каланов погружение в воду замедляет сердечный ритм и 2—8 раз. Телеметрические наблюдения за пингвинами показа-

ли, что у пингвина Адели частота пульса под водой составляла 25 % сгг исходного (на поверхности) уровня, а у антарктического пингвина - 70 %. Как указывалось, пингвины ныряют на вдохе и. по-видимому, у них в погруженном состоянии продолжается газообмен в легких.
Показано, что частота пульса меняется даже у одной особи в зависимости от характера ныряния: у тюленя Уэддела глубокая бради- кардия выражена лишь при длительных погружениях, а при кратковременных ныряниях пульс изменялся слабо.
Эффект брадикардии влечет за собой некоторое снижение уровня метаболизма. Так, обыкновенный тюлень, в спокойном состоянии расходующий около 200 мл Ch/мин, при нырянии затрачивает всего 50 мл/мин. Экономное расходование энергии при нырянии характерно и для китообразных: потребление Oi и расход энергии у горбача уменьшаются с глубиной ныряния.
Характерно, что брадикардия развивается очень быстро, задолго до появления кислородной недостаточности. Осуществляется эта реакция рефлекторно, под влиянием сигналов со специфических рецепторов и в результате ощущения влаги в зоне ноздрей и некоторых других частей головы. В опытах с различными млекопитающими и птицами смачивание лицевой части головы или только ноздрей стимулировало бра- дикардию даже без последующего погружения.
Ныряющим животным свойственна сниженная чувствительность дыхательного центра головного мозга к повышению накопления СОг в крови. К тому же многие из них временно депонируют венозную кровь в различного рода расширениях венозных сосудов. Это способствует продлению времени нахождения под водой, поднимая порог концентрации СОг, вызывающий непроизвольный вдох.
Чрезвычайно существенно приспособление к экономному расходованию кислорода в виде изменения характера циркуляции крови в организме. Еще в 1940 г. П. Шоландер (P. Scholander), обнаружил, что в течение длительного ныряния содержание молочной кислоты[XXIV] в крови тюленей, уток и пингвинов повышается всего в 2—3 раза, но в момент всплытия концентрация ее в 10 раз превышает исходный (до ныряния) уровень. Он предположил, что образующаяся в мышцах при гликолизе молочная кислота не поступает в кровяное русло из-за ограничения кровоснабжения мышц во время ныряния. При всплытии циркуляция в мышцах восстанавливается, и молочная кислота в больших количествах поступает в общее кровяное русло. Последующие наблюдения подтвердили эту гипотезу. В частности, с помощью ангиографии было показано, что во время ныряния у тюленей периферические кровеносные сосуды сжимаются, и кровоток в них прекращается (или сильно замедляется). В результате основная масса мускулатуры практически полностью отключается от снабжения кислородом крови.
В опытах К. Иогансена (К. Johansen, 1964) погруженным в воду уткам в момент появления брадикардии вводили радиоактивный изотоп s6Rb. Через 2 мин уток забивали и исследовали распределение изотопа в тканях, что было надежным показателем уровня кровотока в них. Было установлено, что во время ныряния резко уменьшается (вплоть до полного прекращения) снабжение кровью большей части мускулатуры (кроме мыши головы и пищевода), кишечника, кожи, почек, поджелудочной железы. Мозг и сердечная мышца снабжались кислородом нормально, а в щитовидной железе и надпочечниках отмечено несколько повышенное кровоснабжение.
Это подтверждается и более современными исследованиями на живых птицах: синхронно с развитием брадикардии у утки резко снижается кровоснабжение брюшного отдела и ног, а также уменьшается масса циркулирующих эритроцитов (М. Heieis, D. Jones, 1988). По-видимому, подобное перераспределение потоков крови имеет место и у ныряющих рептилий. В опытах с черепахой Chrysemys scripta в условиях аноксии (содержание в атмосфере азота) было показано уменьшение кровотока в пищеварительном тракте и почках и увеличение снабжения кровью головного мозга. В скелетных мышцах и сердце кровообращение практически не менялось (D. Davies, 1989).
Как и брадикардия, реакция перераспределения кровотока выражена неединообразно. У пингвинов, например, при нырянии продолжается циркуляция крови в мускулатуре, хотя и сниженная. Сохранение внутримышечной циркуляции отмечено и у дельфинов афалин, совершающих короткие (около 1,5 мин) заныривания. Вероятно, этот тип адаптации используется лишь при длительных погружениях.
Принцип сердечно-сосудистых адаптаций в виде брадикардии и перераспределения токов крови оказывается общим для всех ныряющих позвоночных животных. Отключение от участия в циркуляции ряда сосудов обеспечивает поддержание нормального, несмотря на бради- кардию, артериального давления, а также подачу запасенного в крови кислорода к органам, активно работающим в погруженном состоянии. Остальные органы (в первую очередь туловищная мускулатура) используют кислород, запасенный в виде оксимиоглобина, а израсходовав его, переключаются на анаэробные процессы, о чем и свидетельствует повышение уровня молочной кислоты как в самих мышцах, так и (после всплытия) в крови. Биологическая значимость перераспределения кровотока при нырянии подтверждается тем, что в опытах с тюленями выключение сфинктора задней полой вены вело к гибели животных уже после 4-минутного пребывания под водой.
Комплекс адаптивных реакций ныряющих животных контролируется центральной нервной системой на уровне продолговатого мозга.

<< | >>

↑

Источник: Шилов И.А.. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. 1998

Еще по теме 6.2. ГАЗООБМЕН В ВОЗДУШНОЙ СРЕДЕ:

- Диссертации по экологии - Общая экология - Природопользование - Социальная экология - Экологический мониторинг - Экология города и региона - Экология человека -