Условия, влияющие на ассоциативное научение

Для безусловных рефлексов характерен строго определенный латентный период ответной реакции, независимо от внешних условий, при которых действуют на организм животного раздражители. Напротив, в условных рефлексах как латентный период ответной реакции, так и особенности ее проявления (например, количество капель слюны у собаки в опытах И.

П. Павлова) полностью зависят от «большого числа условий». Важнейшим параметром при научении по типу классических условных рефлексов является интервал времени между началом действия условного и безусловного стимулов. Временная связь между двумя стимулами легко возникает в том случае, если условный стимул предъявляется непосредственно (минимум за 100 мс) перед началом действия безусловного. Однако временная связь образуется медленно, если условный и безусловный стимулы предъявляются одновременно и, тем более, если предъявление безусловного стимула начинается через минуту после условного. Функцией ассоциативного научения в этом случае является предвосхищение будущих событий, поэтому, как указывал И. П. Павлов, условный раздражитель должен несколько предшествовать действию безусловного. Например, свет (условный раздражитель) включается до начала подачи пищи (безусловный раздражитель). В результате условный раздражитель становится заменителем безусловного и способен вызывать не свойственную ему биологическую реакцию в организме.
Другим параметром выработки условного рефлекса является сила безусловного стимула, или подкрепление. Временная связь формируется быстрее, если сила подкрепления больше, и наоборот. Данная особенность в формировании временнбй связи позволяет животному предвосхищать более значимые события среди многих других. Причем важным является не физическая сила стимула, а его биологическая значимость. Например, условный слюноотделительный рефлекс легче образуется у голодного животного.
Третьим параметром, оказывающим влияние на ассоциативное научение, является сила условного стимула. Эта зависимость проявляется в том, что при предъявлении сильного условного стимула формируется более прочная временная связь. Среди всего многообразия раздражителей внешней среды разные виды животных в эволюции приспособились к восприятию определенных по специфичности стимулов. Следовательно, в ассоциативном научении имеет значение предрасположенность животных одного вида реагировать на те или иные стимулы внешней среды. Поэтому у разных видов животных не все раздражители внешней среды могут участвовать в научении в качестве условных стимулов. Кроме этого, с фактором силы условного стимула связана его новизна для животного. Если на организм животного впервые действует какой-либо условный стимул, то его организм реагирует на новый раздражитель сильнее (явление сенситиза- ция), чем ранее встречавшийся.
Рефлекторная дуга классического условного рефлекса
И. П. Павлов полагал, что рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, т. е. имеет все составляющие классической рефлекторной дуги. И. П. Павлов считал, что образование временной связи полностью происходит в коре, а именно между корковым полем восприятия условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса (рис. 18.3). Доказывалось это тем, что после удаления у животного коры головного мозга безусловные рефлексы (слюноотделительные, двигательные и др.) становились более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. В своих трудах И. П. Павлов писал, что в основе физиологического механизма образования временной связи лежит суммационный рефлекс, явление проторения пути между центрами, воспринимающими действие условного и безусловного раздражителей или облегчения проведения возбуждения между нейронами, образующими временную связь, а также доминанта. Эти предположения И. П. Павлова отчасти остаются гипотетическими.
Классические условные рефлексы является филогенетически наиболее ранним образцом простого ассоциативного научения, который представляет собой пример недекларативной (имплицитной) памяти (см. глава 16). Имплицитная память формируется в пределах различных по иерархической сложности подкорковых нейронных сетей мозга. В современной нейробиологии показано, что в двух наиболее широко изучаемых формах павловского ассоциативного научения, к которым относится условный рефлекс страха и защитный мигательный условный рефлекс, временная связь образуется соответственно в миндалевидном комплексе и в структурах мозжечка.

И. П. Павлов считал, что так называемый суммационный рефлекс (сум- мационная реакция) является простейшей формой индивидуально-приспособительной деятельности организма, в основе которой лежит феномен повышения возбуждения в нейронах коры головного мозга при неоднократном совпадении во времени условного и безусловного раздражения. Современные исследования свидетельствуют о том, что механизм длительной циркуляции возбуждения в нейронных сетях мозга (явление долговременной потенциа- ции) при участии глута- матергических рецепторов нейронов миндалевидного комплекса и гиппокампа является основным в формировании временной связи классического условного рефлекса страха.

Многократные сочетания «условный—безусловный стимулы» повышают эффективность синаптической передачи между нейронами за счет увели-

чения пресинаптического высвобождения медиаторов. Повышение эффективности синаптической передачи при выработке условного рефлекса лежит в основе феномена проторения или облегчения проведения возбуждения, о котором говорил И. П. Павлов. Стадии формирования условного рефлекса
Выработка классического условного рефлекса происходит в условиях активации различных центров подкорковых образований, как показано в последующих исследованиях, и состоит из стадий генерализации и специализации. В стадии генерализации все близкие по физическим параметрам условные раздражители вызывают одинаковую условную реакцию. И. П. Павлов полагал, что так называемая генерализация стимула является следствием распространения возбуждения по коре больших полушарий головного мозга. Однако современные исследования свидетельствуют о том, что условный раздражитель заключает в себе несколько параметров. Например, звук имеет определенную частоту, интенсивность и длительность. Каждый из этих параметров может быть условным раздражителем. Поэтому многие компоненты условного раздражителя, на который был выработан условный рефлекс, способны вызывать условно-рефлекторный ответ. Например, реакция привыкания к определенному стимулу может смениться генерализацией при появлении нового раздражителя.
После выработки стойкого положительного условного рефлекса условно-рефлекторный ответ становится дифференцированным, т. е. возникает только на строго определенный параметр условного раздражителя. В результате близкие к условному стимулу по физическим параметрам раздражители, действующие в пределах одной модальности, становятся неэффективными и не вызывают условного рефлекса. Это происходит на стадии специализации условного рефлекса, в основе которой лежит явление диф- ференцировки, которое будет описано далее. Условные рефлексы высшего порядка
Классический условный рефлекс, выработанный на основе сочетанного действия условного и безусловного стимулов, И. П. Павлов назвал условным рефлексом первого порядка. На основе условного рефлекса первого порядка может образовываться условный рефлекс второго порядка. Процедура выработки условного рефлекса второго порядка состоит в следующем. Вначале вырабатывается классический условный рефлекс первого порядка, как это описано в разделе 18.1 настоящей главы. Затем новый условный стимул (например, свет) сочетается с условным стимулом рефлекса первого порядка (звонок). На этой стадии звонок выполняет функцию подкрепления. В результате неоднократного сочетанного действия «свет—звонок», свет, как новый условный стимул, начинает вызывать условно-рефлекторную реакцию (условный рефлекс второго порядка). Во время выработки условного рефлекса второго порядка временная связь образуется между новым условным стимулом и реакцией, которую вызывает условный стимул рефлекса первого порядка.
По аналогии со сказанным, условный рефлекс, выработанный на базе условного рефлекса второго порядка, называется условным рефлексом третьего порядка. Условные рефлексы этого типа И. П. Павлов назвал ус- ловными рефлексами высшего порядка. В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что условные рефлексы высшего порядка не могут иметь

множественный порядок. Так, например, на основе условного пищевого рефлекса можно выработать условный рефлекс только второго прядка. На базе условных оборонительных рефлексов можно выработать условный рефлекс максимум третьего порядка. Виды классических условных рефлексов
Разнообразие условий внешней среды, к которым происходит приспособление организмов, предполагает формирование множества соответствующих условных рефлексов. Тем не менее все многообразие условных рефлексов можно классифицировать на несколько групп.
В зависимости от вида сенсорного (безусловного) раздражения различают: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. По эффекторному признаку выделяют вегетативные и сомато- двигательные условные рефлексы. По соотношению во времени действия условного и безусловного стимулов различают совпадающие и следовые условные рефлексы (рис. 18.4). Совпадающие условные рефлексы формируются при совпадении во времени действия условного и безусловного стимулов. Следовые условные рефлексы формируются в ситуации, когда условный и безусловный стимулы следуют во времени один за другим с некоторым интервалом. В свою очередь совпадающие условные рефлексы по отставленное™ начала действия условного стимула и подкрепления относят к строго совпадающим (задержка порядка 500 мс), отставленным (5—30 с) и запаздывающим условным рефлексам (30 с—3 мин). Условные рефлексы могут вырабатываться на время. Такие условные рефлексы образуются при повторении безусловного стимула через строго определенные интервалы времени. При этом только по истечении интервала времени проявляется условно-рефлекторная реакция.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Условия, влияющие на ассоциативное научение:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -