Половая дифференциация человека

При фертилизации, в зиготе, находящейся в репродуктивном тракте женского организма, на основе генетической программы первоначально формируется хромосомный, или генетический, пол человека. Затем в ходе развития эмбриона формируется гонадный пол, когда недифференцированные гонады развиваются либо в семенники, либо в яичники.

В зависимости от гонадного пола у плода происходит дифференциация мужских или женских внутренних и наружных гениталий (формируется фенотипический пол). В целом указанные превращения называется половой дифференциацией человека (рис. 16.2).

Рис. 16.2. Половая дифференциация человека.
Эмбрион имеет мужской (XY) и женский (XX) хромосомный пол. Хромосомный пол сменяется развитием индифферентных гонад в яичники или семенники. В результате формируется гонадный пол. Семенники секретируют тестостерон, который обусловливает развитие мужского фенотипического пола, а отсутствие секреции тестостерона обусловливает развитие женского фенотипического пола.

Генетический пол
Половые хромосомы (X и Y) являются единственными из 23 хромосом, которые определяют пол организма. Половые клетки, продуцируемые женским организмом, содержат Х-хромосому, тогда как сперматозоиды — X- или Y-хромосому. Остальные 22 хромосомы предопределяют характеристики организма, не связанные с полом, и поэтому называются аутосомами.
Во время фертилизации образуется зигота, содержащая 23 пары хромосом. В зиготе, из которой будет развиваться плод женского пола, содержится две Х-хромосомы, т. е. по одной из каждой женской и мужской гаметы. В зиготе, из которой будет развиваться плод мужского пола, содержится X- и Y-хромосомы. Развитие гонад и гениталий в мужском организме обусловлено Y-хромосомой. При отсутствии в генах эмбриона Y-хромосомы у эмбриона развиваются яичники. Y-хромосома ответственна за начальный половой диморфизм, т. е. две различные половые формы, мужская и женская, одного и того же индивидуума. Гонадный пол
Примерно до 6—7-й недели внутриутробной жизни эмбриона его гонады развиваются идентично как у мужчин, так и у женщин. Это так называемая индифферентная стадия развития эмбриона, когда половая система обоих полов развивается по одной генетической программе. В период формирования гонадного пола у плода развиваются мужской (вольфов) и женский (мюллеров) протоки. Первоначально развитие этих протоков начинается унипотенциально, т. е. независимо от будущего пола, и только один из них может развиваться в половой тракт, связанный с конкретным генетическим полом плода. В частности, вольфов проток превращается в структуры мужского полового тракта, а мюллеров — женского (табл. 16.1).
Закладка индифферентных гонад происходит у эмбриона в виде гонадных валиков. В эпителии гонадных валиков обособляются крупные первичные половые клетки, которые в дальнейшем дают начало развитию половых клеток. Первичные половые клетки дифференцируются на 5-й день после фертилизации. По прошествии 3 нед они определяются среди клеток внезародышевой энтодермы в стенке желточного мешка (часть первичной кишки, вынесенная за пределы зародыша). От поверхности внутрь половых валиков прорастают тяжи, состоящие из первичных половых клеток фолликулярного эпителия, который выполняет для первичных половых клеток трофическую роль. В течение 3 нед жизни эмбриона в половых валиках эти клеточные элементы развивается в ткань, которая будет основой первичных гонад. Первичные половые клетки из вольфова тела мигрируют в эту ткань, в которой из них будут образовываться половые клетки или гаметы. В индифферентный период развития первичных гонад в их стромальной ткани содержится два типа клеток. Один тип клеток на гонадной
Таблица 16.1. Особенности формирования гонадного пола у плода

Генетический статус пола	Развиваю- щиеся гона- ды	Источники развития гонад		Наружные половые ор- ганы
		женский проток	мужской проток
XY хромосомы (мужской) XX хромосомы (женский)	Семенники Яичники	Регрессия Развитие	Развитие Регрессия	Мужские Женские

стадии дифференциации пола развивается в гранулезные клетки яичников или в клетки Сертоли семенных трубочек в яичках. Второй тип клеток на стадии гонад дифференцируются в клетки прозрачной оболочки (theca pel- lucida) в яичниках или в клетки Лейдига в семенниках.

У эмбриона мужского пола на 6—7-й неделе эмбриональной жизни после миграции первичных половых клеток в первичные гонады в присутствии Y-хромосомы, содержащей SRY-ген, происходит дифференциация клеток Сертоли. В процессе дифференциации клетки Сертоли располагаются вокруг первичных половых клеток, в результате начинается развитие трубочек семенников в первичных гонадах. Дифференциация мезенхимальных (стромальных) клеток гонад в интерстициальные клетки Лейдига, которые в последующем будут секретировать мужской половой гормон тестостерон, начинается с 8—9-й недели и заканчивается на 10-й неделе развития плода.
У женского эмбриона дифференцирование первичных гонад в яичники начинается с 9-й недели, когда активируются Х-хромосомы. Их активация приводит к пролиферации первичных половых клеток, деление которых осуществляется путем митоза. К моменту рождения плода женского пола в яичниках содержатся первичные ооциты, которые образуются в период развития плода из первичных половых клеток путем мейотического деления. Однако уже в периоде внутриутробного развития мейоз первичных половых клеток блокируется (стадия поздней профазы) после образования первичного ооцита. В первичном ооците мейоз на стадии поздней профазы вновь возобновится спустя много лет в одну из будущих овуляций, под влиянием гонадотропинов гипофиза и гормонов половых желез, в периоде пубертатного развития женского организма. Фенотипический пол
Развитие внутренних мужских половых органов у плода происходит под влиянием тестостерона. Отсутствие его секреции в фетальных клетках Лейдига приведет к образованию у плода женских половых путей. Секреция тестостерона клетками Лейдига у плода мужского пола начинается примерно на 9-й неделе развития, под влиянием хорионического гонадотропина плаценты, секреция которого стимулируется гормоном роста. Под влиянием тестостерона вольфовы протоки трансформируется в своем развитии в придатки яичек, семявыносящие протки и семенные пузырьки. Кроме того, на формирование фенотипического пола оказывает влияние мюллеров ингибирующий фактор (синоним — анти-мюллеров гормон), секреция которого начинается в яичках примерно с 7-й недели развития эмбриона и который вызывает регрессию мюллеровых протоков у плода мужского пола. Механизм регрессии мюллеровых протоков связан с тем, что мюллеров ингибирующий фактор связывается с рецепторами мембраны мезенхимальных клеток, окружающих эти протоки, а те в свою очередь играют роль посредников в этом процессе.
У плода, развивающегося по женскому типу, гранулезные клетки и клетки прозрачной оболочки не секретируют мюллеров тормозящий гормон и тестостерон. При отсутствии аинти-мюллерова гормона мюллеровы протоки превращается во внутренние женские репродуктивные органы (маточные трубы, матка, верхняя часть влагалища), и одновременно происходит регрессия вольфовых протоков в связи с отсутствием секреции тестостерона у плода.
Развитие наружных половых органов. В отличие от внутренних органов мужского и женского репродуктивного тракта, первичные наружные гениталии у плода могут развиваться либо по мужскому, либо по женскому типу. У плода, развивающегося по женскому типу, в отсутствии секреции тестостерона одновременно с уретральными складками и генитальными выпуклостями развиваются малые и большие половые губы, клитор. У плода, развивающегося по мужскому типу, клетки Лейдига секретируют тестостерон, который с этого периода способен превращаться в более активный метаболит — дигидротестостерон. Этот гормон регулирует нормальное развитие мужских половых органов, их слияние с уретральными складками, а также с генитальными выпуклостями. В результате образуется пенис. Кроме того, слияние генитальных выпуклостей по средней линии приводит к образованию мошонки, в которую позднее у плода опускаются яички, а генитальные бугорки развиваются в головку пениса. Клетки Лейдига секретируют тестостерон под влиянием лютропина аденогипофиза, а регуляция секреции клеток Лейдига осуществляется при участии гипоталамуса. Нейроны гипоталамуса примерно на 4-й неделе развития эмбриона начинают секретировать гонадолиберин, а на 10-й неделе — это стимулирует в гипофизе секрецию лютропина. Другие фенотипические признаки женского или мужского пола у индивидуума развиваются в пубертатном периоде. В периоде детства концентрация гонадотропина, фоллитропина и лютропина сохраняется на низком уровне, а также не функционирует механизм отрицательной обратной связи их взаимной регуляции из-за низкой чувствительности нейронов гипоталамуса к циркулирующим в крови половым стероидам.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Половая дифференциация человека:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -