Функции спинного мозга

Функции спинного мозга состоят в осуществлении двигательных и вегетативных рефлексов, в проведении сенсорных сигналов от рецепторов кожи, мышц и внутренних органов к головному мозгу, и в передаче информации от головного мозга, служащей для координации деятельности мышц и внутренних органов.

Спинной мозг разделен на ряд участков — сегментов, каждый сегмент связан только со своей областью иннервации (рис. 4.13).
В каждом сегменте спинного мозга центрально расположено серое вещество, образованное нейронами, их дендритами и клетками нейроглии. Две симметричные половины серого вещества соединены перешейком, в центре которого находится спинномозговой канал. На периферии расположено белое вещество, образованное преимущественно миелинизированны- ми волокнами нисходящих и восходящих путей, обеспечивающих взаимодействие спинного и головного мозга. От каждого сегмента отходят два дорсальных корешка, образованных центральными отростками первичных афферентных нейронов спинальных ганглиев, и два вентральных корешка, состоящих из волокон мотонейронов и преганглионарных вегетативных нейронов. Таким образом, дорсальные или задние корешки состоят из чувствительных афферентных волокон, а вентральные или передние — из эфферентных, их функциональное взаимодействие обеспечивают интернейроны серого вещества (рис. 4.14). Функциональная организация спинного мозга
Компактные скопления нейронов серого вещества образуют ядра, как правило, вытянутые вдоль спинного мозга на протяжении нескольких сегментов и образующие столбы или колонны. Поэтому афферентные и эфферентные волокна, связанные с одним ядром, входят и выходят в составе нескольких корешков, принадлежащих соседним сегментам.
В верхушках дорсальных рогов сосредоточены клетки с короткими, густо ветвящимися и переплетающимися отростками: они образуют студневидное вещество, которое тянется непрерывно вдоль спинного мозга. Интернейроны студневидного вещества получают афференты первичных сенсорных нейронов, проводящих сигналы от рецепторов кожи, а также от некоторых висцерорецепторов и проприоцепторов. Переработку сенсорных сигналов регулируют нисходящие к интернейронам из ствола волокна моноаминер- гических нейронов голубого пятна, ядер шва и моста. Они образуют синапсы с интернейронами, а около 60 % окончаний норадренергических и серотонинэргических нейронов имеют варикозные расширения, поэтому выделяющийся из них медиатор распространяется диффузно на значительном протяжении и модулирует передаваемые от сенсорных нейронов сигналы.
В основании заднего рога находятся переключательные релейные ней-

На схеме показаны области иннервации кожи, соответствующие определенным сегментам спинного мозга (С — шейные, Т — грудные, L — поясничные, S — крестцовые). Кожу лица иннервирует тройничный нерв (на схеме не показан).
роны, на которых образуют синапсы аксоны сенсорных нейронов, передающих болевую и температурную чувствительность. Аксоны релейных нейронов переходят на противоположную сторону, где образуют восходящие спиноталамический и спиноретикулярный тракты, по которым афферентная информация поступает в головной мозг. Другая часть афферентных окончаний сенсорных нейронов образует синапсы с интернейронами студневидного вещества, причем во всех сенсорных волокнах в качестве медиаторов используются глутамат и вещество Р. Интернейроны студневидного вещества способны тормозить передачу болевых импульсов с помощью ГАМК и энкефалина, а их тормозная активность регулируется нисходящими моноаминоергическими волокнами ствола.
Переработка сенсорной чувствительности разных модальностей происходит параллельно: в проведении тактильной, болевой и температурной

Собственное ядро ^ заднего рога

Моторные
ядра
Рефлекторную функцию спинного мозга обеспечивают сенсорные нейроны, интернейроны серого вещества, образующие ядра спинного мозга, и мотонейроны. Стрелками показано направление распространения возбуждения при осуществлении рефлекторной деятельности.
чувствительности участвуют нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. Переработку висцеральной чувствительности осуществляют нейроны промежуточной зоны, а для передачи проприоцептивной чувствительности используется ядро Кларка, нейроны которого образуют спиномозжечковый путь, а также тонкое и клиновидное ядра, находящиеся в продолговатом мозге.
В вентральных рогах спинного мозга расположены мотонейроны, тела которых образуют моторные ядра, вытянутые вдоль спинного мозга в виде колонн. Медиально сосредоточены мотонейроны, управляющие мышцами туловища, необходимыми для сохранения равновесия и поддержания нужного положения тела. Активность этой группы мотонейронов определяет нисходящий из головного мозга медиальный путь, предназначенный для контроля за положением тела. В латеральной области передних рогов сосредоточены мотонейроны, управляющие мышцами дистальных отделов конечностей и контролирующие движения кистей и пальцев рук и ног. Их активность регулируется посредством нисходящего из головного мозга латерального пути.

Топографическая упорядоченность распределения мотонейронов проявляется еще и в том, что мотонейроны, служащие для иннервации мышц-разгибателей, расположены вентрально по отношению к мотонейронам, контролирующим мышцы-сгибатели.
Все мотонейроны подразделяются на два типа: альфа-мотонейроны, иннервирующие основную массу мышечных волокон, и гамма-мотонейроны, служащие для иннервации особой разновидности мышечных волокон, находящихся внутри мышечных веретен и необходимых для изменения их чувствительности к растяжению мышцы. У альфа-мотонейронов диаметр тела достигает 80 мкм, от него отходят 10—15 первичных дендритов, которые благодаря многократному ветвлению заполняют окружающее мотонейрон пространство радиусом 2—3 мм. На всем этом протяжении мотонейрон формирует несколько тысяч синапсов с нервными окончаниями:

1) нейронов головного мозга, образующих нисходящие двигательные пути; 2) интернейронов спинного мозга, расположенных в промежуточном ядре между задним и передним рогом; 3) первичных сенсорных нейронов, образующих моносинаптические рефлекторные дуги с мотонейронами. Таким образом, мотонейрон представляет собой общий конечный путь, используемый как при осуществлении элементарных рефлекторных реакций, вызванных раздражением различных рецепторов, так и при выполнении произвольных движений, связанных с первоначальной активностью моторных областей коры.

Активность мотонейронов регулируется при участии возбуждающих и тормозных интернейронов спинного мозга, благодаря которым координируется работа мышц, участвующих в совершении того или иного движения; при этом одни мышцы должны сокращаться, а другие — расслабляться. Особую популяцию тормозных нейронов представляют клетки Реншоу, которые активируются возвратными коллатералями аксонов мотонейронов, после чего тормозят деятельность самих мотонейронов: такое торможение называется возвратным (рис. 4.15). Возвратное торможение мотонейронов посредством клеток Реншоу стабилизирует частоту потенциалов действия, возникающих в мотонейронах. В норме она варьирует между 8 и 15 импульсами в секунду, и лишь при самых сильных сокращениях мышц достигает 25 Гц.
Осуществление сильных или слабых сокращений одних и тех же мышц происходит вследствие активации разных мотонейронов. Каждый альфа- мотонейрон иннервирует в мышце определенное количество мышечных волокон, образуя вместе с ними двигательную единицу. Двигательные единицы подразделяются, во-первых, на большие и малые в зависимости от количества мышечных волокон, получающих иннервацию от одного мотонейрона. Во-вторых, они различаются в зависимости от типа мышечных волокон как: 1) быстрые утомляемые; 2) медленные мало утомляемые; 3) быстрые мало утомляемые. Мотонейроны, иннервирующие мышечные волокна первого типа, отличаются большим размером тела и высоким порогом возбуждения. Мотонейроны для волокон второго типа, напротив, являются мелкими и наиболее возбудимыми, а мотонейроны третьего типа занимают промежуточное положение. При относительно слабом афферентном возбуждении активируются мотонейроны второго и третьего типа, при этом сила мышечных сокращений оказывается достаточной, например, для стояния или спокойной ходьбы. Сильные афферентные стимулы возбуждают мотонейроны первого типа, при этом сила мышечных сокращений возрастает настолько, что позволяет бежать или прыгать.
Группы дендритов соседних мотонейронов образуют между собой электрические синапсы, что способствует синхронизации электрической активности этих клеток. Гамма-мотонейроны отличаются от альфа-мотонейро- нов не только малой величиной, но и тем, что они иннервируют только интрафузальные мышечные волокна, связанные с чувствительными к изменениям длины мышцы проприоцепторами. Вместе с интрафузальными волокнами гамма-мотонейроны образуют так называемую фузимоторную сис
тему, тогда как альфа-мотонейроны вместе с экстрафузальными волокнами составляют скелетомоторную систему, первая используется лишь для регуляции мышечного тонуса, вторая — обеспечивает сократительную функцию мышц.
На протяжении от верхнего шейного до II—III поясничного сегментов располагается латеральное ядро промежуточной зоны, в котором содержатся преганглионарные нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, объединенные друг с другом внутриспинальными проводящими путями. К этому ядру поступают сигналы от окончаний сенсорных нейронов, несущих информацию, во-первых, от висцерорецепторов внутренних органов (нейромедиаторами являются глутамат и вещество Р), во- вторых, от интернейронов медиального ядра промежуточной зоны (медиаторы: холецистокинин, соматостатин и ВИП) и, в третьих, нисходящие волокна норадренергических нейронов голубого пятна и серотонинергиче- ских нейронов ядер шва. Симпатические нейроны, контролирующие потовые железы, сосуды кожи и скелетных мышц располагаются латерально по отношению к нейронам, регулирующим деятельность внутренних органов.
Парасимпатические преганглионарные нейроны входят в состав медиального ядра промежуточной зоны на уровне II поясничного — III крестцового сегментов. Латерально расположены нейроны, иннервирующие мочевой пузырь, медиально — иннервирующие толстый кишечник.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Функции спинного мозга:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -