<<
>>

Рефлексы спинного мозга


Рефлексы спинного мозга осуществляются благодаря упорядоченному распространению возбуждения от рецепторов сенсорного нейрона до рабочего органа по рефлекторной дуге. Представление о собственной рефлекторной деятельности спинного мозга сложилось на основе изучения рефлекторных реакций у животных, наблюдающихся после экспериментального отделения спинного мозга от головного хирургическим путем или фармакологической блокадой проводящих путей между спинным и головным мозгом.

После разрыва спинного мозга возникает спинальный шок, проявляющийся обратимым угнетением двигательных и вегетативных рефлексов. Утративший связь с головным мозгом спинной мозг определяют как изолированный, а рефлексы, которые могут осуществляться с его помощью, называют спинномозговыми или спинальными. Изоляция спинного мозга или его части может произойти в результате травматического разрыва у человека, и тогда сохраняющаяся рефлекторная деятельность сводится исключительно к спинальным рефлексам. Спинномозговые рефлексы являются врожденными, их осуществление не требует осознания, но в естественных условиях, т. е. при сохраненных связях спинного мозга с головным, спинальные рефлексы включаются в более сложные программы поведения. Нисходящие влияния головного мозга могут изменять или даже прекращать те или иные виды рефлексов, дуга которых замыкается через спинной мозг, например, болевой сгибательный рефлекс можно сознательно подавить усилием воли. Сухожильные рефлексы
Сухожильные рефлексы вызываются легким ударом по сухожилию и проявляются резким сокращением мышцы, прикрепленной к этому сухожилию. Сенсорным стимулом для возникновения сухожильных рефлексов служит растяжение мышцы в момент удара по ее сухожилию (рис. 4.16), при этом


мышца не должна напрягаться, чтобы не препятствовать растяжению. Сухожильные рефлексы можно вызвать в разных мышцах, например трехглавой мышце голени (ахиллов рефлекс), двуглавой и трехглавой мышцах плеча, мышцах нижней челюсти и т. д. Воспроизведение сухожильных рефлексов применяется в неврологической практике для диагностики уровня поражения двигательных функций.
При растяжении мышцы в момент удара по ее сухожилию возбуждаются проприоцепторы, находящиеся в небольших мышечных волокнах, окруженных капсулой из соединительной ткани. Такие капсулы называют мышечными веретенами, а заключенные в них мышечные волокна — интрафу- зальными (от лат. fusus — веретено). При увеличении длины мышцы интра- фузальные волокна растягиваются, и тогда в проприоцепторах возникает рецепторный потенциал, а вслед за ним и потенциал действия. Возникающие потенциалы действия распространяются вначале по периферической, а затем по центральной ветви аксона первичного сенсорного нейрона, расположенного в спинальном ганглии. В составе заднего корешка афферентные глутаматергические волокна этого нейрона входят в спинной мозг и оканчиваются непосредственно на мотонейронах, образуя моносинаптиче- скую рефлекторную дугу.
В дуге коленного рефлекса каждый мотонейрон имеет от 2 до 6 синаптических контактов с единичным сенсорным нейроном, а каждый сенсорный нейрон посредством многочисленных термина- лей своего аксона вступает в контакт с 500—1000 гомонимных (т. е. относящихся к той же мышце) мотонейронов, находящихся во II—IV поясничных сегментах. Возбуждение этих мотонейронов приводит к сокращению четырехглавой мышцы. Рефлекс растяжения мышцы
Сухожильные рефлексы представляют собой частный случай рефлексов растяжения, являющихся физиологическим механизмом регуляции длины мышц. При быстром растяжении мышцы возникает фазический рефлекс в










В центральной части рисунка показана локализация интрафузальных рецепторов и сухожильных рецепторов Гольджи. Справа показано мышечное веретено с несколькими интрафузаль- ными волокнами внутри него: эфферентный аксон принадлежит у-мотонейрону спинного мозга; чувствительные окончания афферентного нейрона возбуждаются при растяжении центральной части интрафузальных волокон. Слева изображены рецепторы Гольджи, активация которых происходит пропорционально росту напряжения мышцы и натяжению сухожильных коллагеновых волокон, сдавливающих чувствительные окончания.
виде быстрого ответного сокращения мышцы, а при медленном растяжении — тонический рефлекс, направленный на сохранение неизменной длины мышцы при постоянном растяжении. Тонические рефлексы необходимы для поддержания мышечного тонуса, под которым понимают сопротивление мышц растяжению какой-либо внешней силой. Мышечный тонус сохраняет положение тела и обеспечивает сопротивление силе тяжести, растягивающей мышцы-разгибатели. Изменения тонуса мышц позволяют удерживать и перемещать груз, сохранять равновесие при отклонениях туловища вперед, назад или в сторону.
Служащие в качестве рецепторов растяжения интрафузальные мышечные волокна значительно тоньше и короче остальных, т. е. экстрафузаль- ных, образующих основную массу мышцы и обеспечивающих ее сокращения (рис. 4.17). Мышечные веретена обоими концами прикреплены полоской соединительной ткани к пучку экстрафузальных волокон, поэтому растягиваются одновременно со всей мышцей. В средней части каждого интрафузального волокна содержатся окончания первичного афферентного нейрона, относящиеся к механорецепторам, которые реагируют на вызванную растяжением деформацию. Возбуждение сенсорных нейронов передается мотонейронам через моносинаптическую рефлекторную дугу, что приводит к рефлекторному сокращению растянутой мышцы.
При растяжении мышцы внешней силой происходит одновременная активация а-мотонейронов, иннервирующих основную массу мышечных волокон и у-мотонейронов, которые иннервируют только интрафузальные

Растяжение              Рефлекторное сокращение
мышцы-сгибателя              мышцы-сгибателя

Рис. 4.18. Схема рефлекса растяжения.
А. Мышца-сгибатель растягивается внешней силой, что вызывает активацию рецепторов ин- трафузальных волокон и возбуждение афферентного нейрона, действующего непосредственно на мотонейроны сгибателей (синергистов) и уменьшающего активность мотонейрона мышцы- разгибателя (антагониста) посредством тормозного интернейрона.
Б. Рефлекторный ответ на растяжение мышцы заключается в ее сокращении, приводящем к сгибанию конечности в суставе. clear="all" />

волокна. Оба типа мотонейронов возбуждаются разными коллатералями одного и того же сенсорного нейрона, поэтому сокращения обоих типов мышечных волокон тоже происходит одновременно. Другие ветви афферентного аксона активируют тормозные интернейроны спинного мозга, которые реципрокно подавляют активность мотонейронов для мышц-анта- гонистов (рис. 4.18). Таким образом, в механизме рефлекса растяжения запрограммирована одновременная согласованная деятельность нескольких мышц, необходимая для совершения или предотвращения движения в определенном суставе.
Чувствительность интрафузальных волокон к растяжению изменяется при повышении или понижении активности у-мотонейронов. Чем чаще они возбуждаются, тем больше сократятся концевые участки интрафузальных волокон, в то время как их центральная часть, лишенная сократительных белков, будет вынуждена растягиваться. Небольшое ее растяжение существует в условиях физиологического покоя, что поддерживает возбуждение рецепторов мышечных веретен и тоническое сокращение мышц. Изменения активности у-мотонейронов, приводящие к изменениям тонуса
мышц, происходят под влиянием двигательных центров головного мозга. В зависимости от конкретной функциональной задачи избирательно активируются у-мотонейроны, иннервирующие разные группы мышц, например сгибатели или разгибатели. Соответственно этому тонус одних групп мышц будет повышаться, тогда как другие группы мышц останутся в прежнем состоянии или даже расслабятся, если произойдет торможение активности соответствующих у-мотонейронов. Рефлекторная регуляция напряжения мышц
Сокращения мышцы сопряжены с изменениями не только ее длины, но и напряжения. Рефлекторная регуляция напряжения осуществляется с помощью сухожильных рецепторов Гольджи — немиелинизированных окончаний афферентного нейрона, которые расположены между коллагеновыми пучками сухожильных волокон в области их прикрепления к мышечным волокнам (см. рис. 4.17). Если интрафузальные волокна — датчики длины лежат параллельно экстрафузальным волокнам, составляющим основу мышцы, то сухожильные рецепторы соединены с ними последовательно. При нарастании напряжения в мышце коллагеновые волокна сухожилий натягиваются тем сильнее, чем большим становится напряжение. Пропорционально ему деформируются сухожильные рецепторы и возрастает частота потенциалов действия в афферентном нейроне. Окончания афферентных нейронов образуют синапсы с тормозными интернейронами, действующими на гомонимные (относящиеся к этой же мышце) мотонейроны (рис. 4.19). Такой механизм регуляции по принципу отрицательной обратной связи предупреждает неадекватное нарастание мышечного напряжения.
Тормозные интернейроны, контролирующие возбуждение мотонейронов, а значит, и силу мышечных сокращений, получают афферентную информацию не только от сухожильных рецепторов Гольджи, но также от суставных рецепторов, высокочувствительных кожных рецепторов и нисходящих двигательных путей.
Конвергенция кожных афферентов на тормозных интернейронах требуется в тех случаях, когда происходит ощупывание хрупких или мелких объектов и силу мышечных сокращений нужно согласовать с характером тактильных ощущений.
Сгибательные и разгибательныерефлексы
Сгибательный рефлекс состоит в немедленном сгибании руки или ноги в ответ на болевое раздражение кожи (укол, ожог). Он обеспечивает удаление конечности от источника болевой стимуляции и по своему биологическому значению относится к категории защитных рефлексов. Сгибание конечности происходит одновременно в нескольких суставах, причем выраженность сгибательного рефлекса пропорциональна силе раздражителя. Чем сильнее оказывается действующий стимул, тем больше мышц вовлекается в ответную реакцию.
Рефлекторные дуги всех сгибательных рефлексов являются полисинап- тическими: разветвленные окончания сенсорных нейронов проецируются на возбуждающие и тормозные интернейроны, которые действуют на мотонейроны для мышц сгибателей и разгибателей (рис. 4.20). Мотонейроны мышц-сгибателей подвергаются действию возбуждающих интернейронов, что приводит к сокращению этих мышц. Одновременно тормозные интернейроны реципрокно угнетают активность мотонейронов, контролирующих мышцы-разгибатели.
Многие суставы способны производить движения в двух или даже трех плоскостях, а для этого требуются согласованные сокращения одних групп мышц при одновременном расслаблении других. Механизм сгибательного рефлекса включает взаимодействие возбуждающих и тормозных интернейронов спинного мозга с мотонейронами мышц-синергистов и антагонистов. Такое взаимодействие предусматривает решение трех задач: 1) непосредственный контроль каждой мышцы; 2) координация деятельности мышц, управляющих одним суставом; 3) координация деятельности мышц, необходимых для управления несколькими суставами.
Рефлекторное сгибание конечности часто сопровождается одновременным разгибанием контралатеральной конечности, которое тоже происходит рефлекторно (перекрестный разгибательный рефлекс). Так, например, человек, наступивший босой ногой на колючку, рефлекторно сгибает эту ногу, что приводит к росту нагрузки на опорную ногу. Немедленное рефлекторное повышение тонуса мышц-разгибателей на опорной ноге позволяет справиться с возросшей нагрузкой на нее. Осуще-







alt="" />



Мотонейрон могут возбуждать сенсорные нейроны, реагирующие на растяжение мышцы, возбуждающие интернейроны и нисходящие моторные пути головного мозга. На него могут действовать тормозные интернейроны, активированные рядом афферентных нейронов, а также клетки Реншоу. Схема показывает лишь малую часть реальных влияний на мотонейрон.
ствление перекрестного разгибательного рефлекса обеспечивается контралатеральной проекцией аксонов, берущих начало от интернейронов, которые возбуждаются при поступлении в спинной мозг сигналов от болевых рецепторов. В результате на противоположной стороне спинного мозга возбуждаются мотонейроны мышц-разгибателей и тормозятся мотонейроны сгибателей, т. е. наблюдается картина, прямо противоположная происходящему при сгибательном рефлексе.
Интернейроны, участвующие в образовании рефлекторных дуг сгибательных и разгибательных рефлексов, активируются окончаниями сенсорных нейронов разных модальностей. К ним конвергируют афференты от поверхности кожи, мышц, суставов, кроме того, они находятся под контролем нисходящих двигательных путей головного мозга. В связи с конвергенцией многих афферентов интернейроны спинного мозга, как и зависимые от них мотонейроны, участвуют не только в замыкании сгибательных и разгибательных рефлексов, но вовлекаются в осуществление двигательных рефлексов ствола и выполнение произвольных движений (рис. 4.21).
Ритмические рефлексы
Ритмический чесательный рефлекс вызывается слабым раздражением кожи и включает два компонента: 1) обнаружение раздраженного участка (ползающие насекомые, зуд) и 2) ритмичные чесательные движения, заключающиеся в повторных сгибаниях-разгибаниях конечности, которая занимает при этом определенное положение по отношению к кожной поверхности за счет повышения тонуса приводящих мышц. Комплекс подобных движений направлен на устранение нежелательных ощущений. Чесательный рефлекс сохраняется у собак с изолированным от головного спинным мозгом, что свидетельствует о спинальном механизме этого рефлекса и его относительной независимости от супраспинальных центров.
Правильные чередования активности сгибателей и разгибателей при осуществлении ритмических рефлексов обеспечиваются с помощью интернейронов, которые поочередно тормозят мотонейроны то сгибателей, то разгибателей (рис. 4.22). Чередуемые движения регулирует двигательный центр спинного мозга, составленный из двух «полуцентров»: сгибательного и разгибательного, которые реципрокно тормозят друг друга. Продолжительность торможения в каждом выполняемом цикле зависит от свойств самих тормозных синапсов, в которых происходит динамическое повышение порога возбуждения постсинаптических нейронов. Участие спинного мозга в локомоции



Под локомоцией понимают совокупность координированных движений, с помощью которых человек активно перемещается в пространстве. Его шаг представляет собой цикл движений, в котором участвуют обе конечности, и в каждой из них совершаются ритмические сокращения мышц-сгибателей и разгибателей. Выполняемые каждой ногой попеременно движения представляют собой чередование двух фаз: 1) мах, при котором нога сгибается и отрывается от пола; 2) упор, при котором нога касается пола и разгибается. При этом движения ног синхронизированы так, что одна из них находится в фазе маха, а другая — упора.

В управлении координированной деятельностью мышц при ходьбе и беге участвуют интернейроны и мотонейроны, находящихся в разных сегментах спинного мозга. Согласованное чередование их циклической активности обеспечивается топографически упорядоченными связями между собой, сформировавшимися еще в процессе развития мозга и позволяющими реализовать врожденную программу движений. Спинномозговые центры локомоции контролируются двигательными ядрами ствола, моторной корой и мозжечком, для осуществления контроля используется сенсорная информация (проприоцептивная, вестибулярная, зрительная), переработка которой происходит в головном мозге. Активность спинальных локомоторных центров у человека полностью подчинена супраспинальным отделам и самостоятельно не проявляется. Спинальные вегетативные рефлексы
В зависимости от локализации рецепторов и расположения рабочих органов различают висцеро-висцеральные, висцеродермалъные и дермовисцеральные рефлексы. Рефлекторные дуги всех этих рефлексов относятся к поли- синаптическим, рефлекторные реакции происходят при участии гладких мышц внутренних органов и кровеносных сосудов, сердечной мышцы и желез внешней секреции, которые реагируют на раздражение интероре- цепторов или рецепторов кожи.
Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением рецепторов внутренних органов и проявляются изменениями деятельности этих же (например, кардио-кардиальные, кишечно-кишечные, эвакуаторные рефлексы) или других внутренних органов. Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов внутренних органов и проявляются изменениями кожной чувствительности, потоотделения и электрического сопротивления кожи. Область рефлекторного ответа определяется сегментарной организацией вегетативной иннервации: афферентные сигналы от рецепторов внутренних органов поступают в определенные сегменты спинного мозга, а кожные изменения обнаруживаются только в тех дерма- томах, которые иннервируются из этих же сегментов. Изменения кожной чувствительности или так называемая отраженная боль в ограниченных участках кожи, получивших название зон Захарьина—Геда, указывают на поражение определенного органа и имеют диагностическое значение.
Сегментарная организация рефлекторных дуг характерна и для дермовисцеральных рефлексов, которые вызываются раздражением рецепторов кожи, после чего происходит рефлекторное изменение деятельности определенных внутренних органов и возникают реакции сосудов. На сегментарном принципе организации рефлекторных дуг дерматовисцеральных рефлексов основано терапевтическое действие согревания, охлаждения или иного раздражения кожи (точечный массаж, акупунктура, горчичники).
Нисходящий контроль рефлекторных дуг спинальных вегетативных рефлексов осуществляют вегетативные центры ствола мозга и гипоталамус. Окончания серотонинергических, норадренергических и пептидергических нейронов головного мозга проецируются на преганглионарные нейроны и интернейроны, участвующие в замыкании рефлекторных дуг вегетативных рефлексов.
7-6095
<< | >>
Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Рефлексы спинного мозга:

  1. Функции спинного мозга
  2. Функциональная организация проводящих путей спинного мозга
  3. Рефлексы вегетативной нервной системы
  4. Функции ствола мозга
  5. 6. Рефлексия
  6. IV. Рефлекс
  7. ВРОЖДЕННЫЕ РЕФЛЕКС
  8. Речевые структуры мозга
  9. Оперантный условный рефлекс
  10. 6.3. Как возможна продуктивная рефлексия
  11. 18.2. Торможение условных рефлексов
  12. Классические условные рефлексы
  13. Рефлексия
  14. Созревание нервной системы и мозга.
  15. Р) Конечность с точки зрения рефлексии,