Физико-химические гомеостатические механизмы

К физико-химическим механизмам кислотно-основного гомеостазиса относятся буферные системы внутренней среды организма и тканевые гомеостатические обменные процессы. Буферные системы внутренней среды организма
Основными буферными системами внутриклеточной, межклеточной жидкости и крови являются бикарбонатная, фосфатная и белковая буферная система, причем из последней для крови особо выделяют гемоглобиноный буфер.

Основное значение для поддержания pH межклеточной жидкости и плазмы крови имеет бикарбонатная буферная система. Угольная кислота в плазме и межклеточной жидкости присутствует в четырех формах: физиче-

ски растворенного углекислого газа (С02), угольной кислоты (Н2С03), аниона карбоната (С03) и аниона бикарбоната (гидрокарбонатный анион) (НС03). В условиях физиологического диапазона pH в плазме крови больше всего содержание бикарбоната, примерно в 20 раз меньше содержание растворенного углекислого газа и угольной кислоты, а ион карбоната практически отсутствует. Бикарбонат представлен в виде натриевых и калиевых солей. Константа диссоциации (К) есть отношение:

Анион НС03 является общим как для кислоты, так и для соли, а соль диссоциирует сильнее, поэтому данный анион, образуясь из бикарбоната, будет подавлять диссоциацию угольной кислоты, т. е. практически все количество аниона НС03 в бикарбонатном буфере происходит из NaHC03 Следовательно:

(формула Гендерсона, где К —константа диссоциации угольной кислоты). В связи с использованием отрицательного логарифма концентрации формула, названная уравнением Гендерсона—Гассельбаха, для бикарбонатного буфера приняла выражение:

При физиологических значениях pH отношение концентрации углекислоты к бикарбонату составляет 1:20 (рис. 15.1).
В условиях взаимодействия бикарбонатного буфера с кислотами происходит их нейтрализация с образованием слабой угольной кислоты. Углекислый газ, появляющийся при ее разложении, удаляется через легкие. Избыток оснований, взаимодействуя с бикарбонатным буфером, связывается с угольной кислотой и приводит в конечном счете к образованию бикарбоната, излишки которого удаляются, в свою очередь, из крови через почки.
Другой буферной системой плазмы крови, а в большей мере внутриклеточной среды, является фосфатная буферная система. Она образована одно- и двузамещенными слоями фосфорной кислоты, где однозамещенные соли являются слабыми кислотами, а двузамещенные — имеют щелочные свойства. Уравнение для фосфатного буфера следующее:

Двухосновной фосфатной соли содержится в плазме в 4 раза больше, чем кислой одноосновной. Общим анионом в этой системе является НРО4. Ее буферная емкость меньше, чем бикарбонатной, так как и фосфатов в крови содержится меньше, чем бикарбонатов. Принцип действия фосфатного буфера аналогичен бикарбонатному, хотя роль его в плазме крови мала и, в основном, сводится к поддержанию концентрации бикарбоната при реакции буфера с избытком угольной кислоты. В то же время в клетках значение фосфатного буфера велико.
Третьей буферной системой клеток, плазмы крови и межклеточной жидкости является белковая. Белки выполняют буферную роль из-за их амфо-

alt="" />
терности, а характер их диссоциации зависит от природы белка и актуальной реакции внутренней среды. При этом глобулины обладают более выраженной кислой диссоциацией, т. е. отщепляют больше протонов, чем гидроксильных ионов, и соответственно играют большую роль в нейтрализации щелочей. Белки, содержащие много диаминокислот, диссоциируют больше как щелочи и поэтому в большей мере нейтрализуют кислоты. Буферная емкость белков плазмы крови сравнительно с бикарбонатной системой невелика, однако в клетках тканей ее роль может быть очень высокой.
Наибольшую буферную емкость крови обеспечивает гемоглобиновая буферная система. Содержащаяся в гемоглобине человека аминокислота гистидин (до 8,1 %) имеет в своей структуре как кислые (СООН), так и основные (NH2) группы. Константа диссоциации у гемоглобина ниже, чем pH крови, поэтому гемоглобин диссоциирует как кислота. Оксигемогло- бин является более сильной кислотой, чем редуцированный гемоглобин. При диссоциации оксигемоглобина в капиллярах тканей с отдачей кислорода появляется большее количество щелочно-реагирующих солей гемоглобина, способных связывать Н-ионы, поступающие из кислот тканевой жидкости, например угольной кислоты.

Оксигемоглобин обычно представляет собой калиевую соль. При взаимодействии кислот с калиевой солью оксигемоглобина образуется соответствующая калиевая соль кислоты и свободный гемоглобин со свойствами очень слабой кислоты. Гемоглобин в тканевых капиллярах связывает углекислый газ за счет аминогрупп, образуя карбогемоглобин:
Hb- NH2+C02 -gt; Hb- NHCOOH.

Таблица 15.3. Относительная эффективность буферных систем крови

Плазма крови	%	Эритроциты	%
Бикарбонатная	35	Гемоглобиновый	35
Белковая	7	Бикарбонатный	18
Фосфатная	1	Фосфатный	4
Общая эффективность буферных		Общая эффективность буферных
систем	43	систем	57

Для кислотно-основного гомеостазиса важное значение имеет также обмен анионов СГ и НСО3 между плазмой и эритроцитами. Если в плазме крови увеличивается концентрация углекислоты, то образующийся при диссоциации NaCl анион С1 входит в эритроциты, где образует КС1, а ион Na+, для которого мембрана эритроцита непроницаема, соединяется с избытком НСО3, образуя бикарбонат натрия, восполняя его убыль в бикар- бонатном буфере. При снижении концентрации углекислоты в бикарбо- натном буфере происходит обратный процесс — анионы СГ выходят из эритроцитов и соединяются с избытком Na+, освободившимся из бикарбоната, этим, следовательно, предотвращается ощелачивание плазмы.
Буферные системы плазмы крови и эритроцитов имеют разную относительную эффективность. Так, эффективность буферных систем эритроцитов выше (за счет гемоглобинового буфера), чем плазмы крови (табл. 15.3).
Концентрация Н-ионов уменьшается в направлении: клетка — межклеточная среда — кровь. Это свидетельствует о том, что наибольшую буферную емкость имеет кровь, а наименьшую — внутриклеточная среда. Образуемые в клетках при метаболизме кислоты поступают в межклеточную жидкость тем легче, чем больше их образуется в клетках, так как избыток Н-ионов повышает проницаемость клеточной мембраны. В буферных свойствах межклеточной среды играет роль соединительная ткань, особенно коллагеновые волокна, известные как «ацидофильные». На минимальное накопление кислот они реагируют набуханием, быстро поглощая кислоту и освобождая от Н-ионов межклеточную жидкость. Эта способность коллагена объясняется свойством абсорбции. Тканевые гомеостатические обменные процессы
Кислотно-основное состояние поддерживается в пределах физиологических значений pH и путем метаболических превращений в тканях. Это достигается за счет совокупности биохимических и физико-химических процессов, которые обеспечивают: 1) потерю кислотных и щелочных свойств продуктов обмена веществ, 2) их связывание в средах, препятствующих диссоциации, 3) образование новых, более легко нейтрализуемых и выводимых из организма соединений.
Так, например, органические кислоты могут соединяться с продуктами белкового обмена (бензойная кислота с глицином) и тем самым терять кислые свойства. Избыток молочной кислоты ресинтезируется в гликоген, кетоновых тел — в высшие жирные кислоты и жиры. Неорганические кислоты нейтрализуются солями калия, натрия, освобождающимися при дезаминировании аминокислот аммиаком, образующим аммонийные соли. После внутривенного введения животным кислоты 43 % ее количества нейтрализуется бикарбонатом плазмы крови, 36 % нейтрализуются за счет клеточного натрия, а 15 % — за счет выходящего из клеток калия. Основания нейтрализуются преимущественно молочной кислотой, образуемой из гликогена при ощелачивании микроокружения клеток.
В поддержании внутриклеточного pH существенную играет роль обмен производных имидазола и его изомера пиразола. Особенности пятичленного кольца этих соединений определяют их амфотерные свойства, т. е. способность быть одновременно и донатором, и акцептором протонов. Ими- задол способен очень быстро образовывать соли с сильными кислотами и щелочными металлами. Наиболее распространенным соединением имидазола является а-аминокислота гистидин, участвующая в кислотном и основном катализе.
Сильные кислоты и щелочи могут растворяться в липидах, обладающих низкой диэлектрической константой, что препятствует их диссоциации. Наконец, органические кислоты могут подвергаться окислению с образованием летучей слабой угольной кислоты.

<< | >>

↑

Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Физико-химические гомеостатические механизмы:

- Кардиология - Физиология человека - Философия здоровья -