Это закон неравномерного филогенетического развития, согласно которому эволюция различных таксонов происходит с различной скоростью. Представление о неравномерности темпов эволюции первым сформулировал Ч.
Дарвин. Скорость эволюционных изменений, согласно Дарвину, зависит от темпов изменения среды обитания, от высоты организации организмов и от характера биотических связей эволюирующей группы. Гексли (современник и пропагандист учения Дарвина) ввел понятие о персистентных группах. Персистентные организмы (лат. персистенс — отстающий) - это дарвиновские "живые ископаемые", это филогенетические реликты, консервативные формы, организмы, существующие с давних геологических эр и периодов и переходящие из одной геологической эпохи в другую без существенных изменений. Моллюск неопилина существует (если судить по раковине) с девона. Плеченогое лингула существует около 400 млн. лет с ордовика. Головоногий моллюск наутилус - с перми. Мечехвост (хелицеровое членистоногое) — с триаса. Гинкго существует около 240, а рептилия гаттерия - около 230 млн. лет. Магнолия существует не изменяясь около 80 млн. лет. Причины неравномерности эволюции не очевидны. Спустя столетие после Дарвина, Дж. Г. Симпсон писал, что среди рептилий и млекопитающих процент отрядов, возникших в периоды интенсивных поднятий и орогенеза, слишком высок, чтобы его можно было бы приписать случайности. Шмальгаузен подчеркнул в 1946 г., что трудно себе представить более решительное преобразование населения Земли, чем та удивительная пертрубация, которая произошла в начале кайнозоя, внешним толчком к которой послужили, очевидно, интенсивные горообразовательные процессы. С этим были связаны изменения в климате всех континентов. В. А. Красилов также отмечал приуроченность эволюционных рубежей к тектоническим и климатическим перестройкам. Действия геологических процессов были исходными: они вызывали изменения абиотических и биотических факторов, которые воздействовали на эволюирующие группы. Скорость эволюции — это количество эволюционных изменений за единицу времени. Чаще всего скорость эволюции измеряется числом таксонов (видов, родов, семейств), которые появлялись за единицу времени, например, за 1 миллион лет. Дарвин писал, что скорость изменения видов у млекопитающих и рыб выше, чем у моллюсков. Действительно, млекопитающие в палеогене (70— 60 млн. лет назад) были представлены совсем иными, чем ныне, родами, семействами и многими вымершими отрядами. Насекомые палеогена, в подавляющем большинстве, принадлежат к современным семействам и даже к ныне существующим родам. У аммонитов (вымерших головоногих моллюсков) за 1 млн. лет возникало 0,15 новых родов, у лошадей — 0,13, у слонов — 0,88. По признаку скорости эволюции выделяют горотелическую, брадителическую и тахителическую эволюции. Горотелия (греч. гора — время, длительность и телос — завершение) — средний, обычный темп эволюционного процесса. Горотелическая эволюция характерна для хищных млекопитающих и брюхоногих моллюсков. Горотелически эволюировали амфибии в карбоне, рептилии — в перми. Тахителия (греч. тахис — быстрый и телос — завершение) — быстрый темп эволюции группы организмов. Тахителическая эволюция была характерна для слонов: в течение 40 млн. лет кайнозойской эры они образовали 6 семейств (35 родов). У млекопитающих в течение 30 млн. лет кайнозоя в результате адаптивной радиации возникло 100 семейств. Брадителия (греч. брадос — медленный и телос — завершение) — медленная эволюция. Брадителическая эволюция характерна для тех форм, которые Ч. Дарвин называл "живыми ископаемыми", а Т. Гексли — "персистент-ными формами". Брадителия характерна для мамонтового дерева, щитня, гаттерии, неопилины, гинкго, наутилуса. Скорость эволюции группы — не постоянная величина: у 6-лучевых кораллов в триасе она равнялась 0,3, в юре — 0,4, в палеогене - 0,22. 3.8. Правило смены фаз в эволюции отдельных филогенетических ветвей Это правило есть следствие дарвиновской закономерности о неравномерности эволюции. Правило смены фаз установил А. Н. Северцов. Оно гласит: в филогенезе имеет место чередование периодов быстрой эволюции с периодами медленной эволюции. Быстрая эволюция — это эволюция (по Северцову) путем ароморфоза, а медленная — путем идиоадаптаций. "Под именем ароморфоза мы объединяем такие изменения организации и функций животных, которые, имея общее значение, поднимают энергию жизнедеятельности организма", — писал А; Н. Северцов. "Что такое энергия жизнедеятельности?" — вопрошает Б. М. Медников. "Никто, кажется, не истолковал этого термина и не предлагал способа ее измерить" — продолжает он (1975, 133). Внук А. Н. Северцова, А. С. Северцов, дает такую интерпретацию дедовского определения: "Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, т. е. повышение уровня организации в общепринятом смысле этого слова" (1981, 262). Жизнедеятельность — это совокупность процессов, протекающих в живом организме. Уточняя понятие ароморфоза, А. Н. Северцов писал: "Всякая интенсификация функций органов кровообразования, дыхания и питания является ароморфозом". А. Н. Северцов привел такие примеры ароморфозов: развитие перегородки в предсердии, пятипалая конечность, развитие грудного и брюшного поясов конечностей, образование крестца, развитие из плавательного пузыря легкого, развитие перегородки в желудочке сердца, развитие подвижной шеи. Естественно, что такая неопределенность понятия и макромутационность примеров не устраивала биологов. Н. В. Тимофеев- Ресовский и др. считают, что ароморфоз — развитие с выходом в другую адаптивную зону благодаря приобретению группой каких-то принципиально новых приспособлений. А. С. Северцов пишет, "что ароморфоз возникает как приспособление к нестабильным условиям среды, перекрывающим весь диапазон колебаний данного фактора... Изначально ароморфозы формируются как частные адаптации к конкретным условиям адаптивной зоны, в которой протекает эволюция исходной группы" (1981, 265). Б. М. Медников пишет: "Понятие ароморфоза несколько условно, и то, что для одной группы ароморфоз, для другой - им не является. Для млекопитающих ароморфозом (или, как теперь предпочитают говорить, арогенезом) были теплокровность, развитие центральной нервной системы, живородность и вскармливание потомства молоком, для насекомых — твердый хитиновый покров, предохраняющий от высыхания, и способность к полету. Ясно, что понятие ароморфоз несколько условно". По теории Северцова, после ароморфоза следуют идиоадаптации. Идиоадаптации — "частные приспособления" (А. Н. Северцов). Это изменения в строении на предковом уровне организации. Это адаптации к конкретным условиям существования. Вследствие идиоадаптации возникает большое количество близких форм. Фактически это форма дивергентной эволюции (адаптивная радиация), при которой из одного предкового таксона возникает много разнообразных форм, которые занимают разные экологические ниши. Так, воробьиные путем приспособления к различным условиям жизни дали скворцов, иволг, жаворонков, славок, пищух, синиц. Черепахи имеют довольно "стандартное" строение. Но благодаря некоторым приспособлениям они освоили сушу, морские и пресные воды. Среди морских черепах есть береговые и обитатели открытых пространств. В Африке разные виды антилоп приспособились к условиям саванны, степи, пустыни. Змеи произошли от общего корня с ящерицами в течение мелового периода.
Ныне они образовали богатую формами группу с очень широким географическим распространением. Но они по своей организации мало отличаются от ящериц. Согласно А. Н. Северцову каждая крупная естественная группа начинает свое существование ароморфозами, которые обеспечивают захват новых адаптивных зон (часть биосферы со специфическим комплексом экологических условий). Новая высота организации позволяет группе организмов экологически дифференцироваться и иррадиировать в различные местообитания — происходит адаптивная радиация. Положение о необратимости эволюции было впервые сформулировано Дарвином: "Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться снова, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни — органические и неорганические" (1939, 54). А. Р. Уоллес также, независимо от Дарвина, пришел к выводу о необратимости эволюции. Л. Долло в 1893 г. так сформулировал закон о необратимости эволюции: "Организм ни целиком, ни даже отчасти не может вернуться к состоянию, уже осуществленному в ряду его предков". Действительно, организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к предковому состоянию. Ихтиозавры (рептилии) приспособились к обитанию в воде. При этом их организация осталась типично рептильной. То же самое и крокодилы. Млекопитающие, обитающие в воде (киты, дельфины, моржи, тюлени), сохранили все особенности, характерные для этого класса животных. Вымирание — исчезновение видов, родов, семейств, рядов, классов, типов, целых фаун и флор из биосферы. Предполагается, что на Земле за весь период ее существования возникло 5—6 миллиардов видов. Большинство из них вымерло, т. к. сейчас насчитывают 2—3 миллиона. Около 2250 семейств исчезло полностью, не оставив потомков среди современных форм. Ч. Дарвин уделял внимание вымиранию и сделал такие заключения. "Вымирание видов и целых групп видов, сыгравшее такую выдающуюся роль в истории органического мира, есть почти неизбежным следствием природного отбора, так как старые формы замешаются новыми и усовершенствованными" (1937, 707). В.А.Догель считал, что "старение, сопровождающееся чрезмерной специализацией, приводит к полному вымиранию целых семейств". Е. С. Смирнов утверждал: реальный таксон - это реально существующая единица, ведущая себя как одно целое. Раз так, то таксон должен рождаться, развиваться, стареть, а израсходовав жизненную потенцию — гибнуть. Старение вида — это утрата способности к быстрой адаптации (морфологическому и физиологическому изменению). Приспособления перестают соответствовать изменениям в среде обитания. Таксоны становятся все более стенобионтными. В итоге таксон заходит в тупик, из которого один выход - вымирание. К тому же постоянно или косвенно влияют новые таксоны, появившиеся и развившиеся в новых условиях. Еще К. Ф. Рулье считал, что "иногда физические условия изменяются так сильно или так быстро, что жизнь известного вида животного вовсе прерывается". "Вымирание есть следствие недостаточных темпов эволюции специализированного организма, отстающего в своих изменениях от изменений условий существования" (Тахтаджян). Секвойя вымирает. Причина этого не только четвертичное оледенение, резко сузившее ареал этого вида, но и злаки: злаковые образуют дерн, который не дает возможности семенам этого юрского дерева попадать в почву и прорастать. Вымирание как естественный этап эволюции определяется теми же эволюционными факторами, что и эволюционный процесс. Вымирание вида вовсе не обязательно должно проходить одновременно. Вымирание вида может происходить путем уменьшения рождаемости, увеличения смертности, уменьшения численности, уменьшения ареала, усиления гомозиготизации особей, уменьшения гетерозиготности генофонда популяции и ее приспособляемости. В качестве причины вымирания таксонов могут выступать самые разные события: колебание уровня океана, реверсии магнитного полюса (в конце палеозоя и в конце мезозоя реверсии были наиболее частые), движение материков, горообразовательные процессы, экологическая конкуренция. Массовое вымирание может быть следствием колебания вулканической активности. После вулканических извержений взрывного характера на всем земном шаре, из-за уменьшения прозрачности атмосферы, происходит снижение температуры нижнего слоя в среднем на 5° С. На границе кембрия-ордовика (около 500 млн. лет назад) вымерло более 50% существовавших тогда семейств животных. На границе ордовика-силура (около 440 млн. лет назад) вымерло около 20 % семейств животных. Массовые вымирания организмов отмечены и в конце силура — около 400 млн. лет назад. Тогда исчезло большинство трилобитов, наутилоидей, цистоидей (иглокожих). На границе перми и триаса (около 225 млн. лет назад) вымерло большинство плауновидных, хвощевидных, плеченогих. Полностью вымерли лепидодендроны, каламиты, семенные папоротники, трилобиты, ругозы, гигантские водяные скорпионы - эвриптериды, плакодермы. Вымерло около 50% существовавших тогда семейств. Тогда же погибло около 75 % семейств амфибий и более 80 % семейств рептилий. В пермско-триасский период уменьшилось количество кислорода — оно составляло 1/3 современного количества. Тогда же резко упал уровень океана (регрессия). В конце палеозойской эры происходил мощный герцинский тектогенез. Он привел к возникновению герцинской складчатости — гор Европы, Урала, Тянь-Шаня, Алтая. В это время произошло резкое изменение физико-географической обстановки на Земле, что не могло не отразиться на органическом мире. События в конце пермского периода и в начале триаса привели к обновлению органического мира. Изменения внешних условий вызвали смену растительности. Изменились травоядные животные, а затем и хищники. На границе триас-юра исчезло 35 % семейств. В середине мела произошло разъединение материков. Атлантический океан приобрел в южной и центральной частях современное очертание. Гондвана распалась на Южную Америку, Африку, Индию, Мадагаскар, Антарктиду с Австралией. Это дробление Гондваны полностью изменило направление океанических течений, и климат Земли стал более "морским" и стабильным. В конце мела произошло грандиозное вымирание. Предполагают, что вымерло около 3/4 ранее существовавших видов животных. Вымерла значительная часть видов морского планктона, три из четырех семейств фораминифер (скопление их раковин дало мощные отложения мела и название периода), большинство семейств двустворчатых моллюсков, многие плеченогие, многие головоногие (аммониты, белемниты), 30 родов костистых рыб (из 38), 5 из 10 отрядов рептилий (полностью вымерли ящеротазые динозавры, птицетазые динозавры, птерозавры, ихтиозавры, плезиозавры, мезозавры, многие черепахи, ящерицы, змеи, крокодилы). Всего вымерло 30 % семейств рептилий. Массовые вымирания групп высших растений, как правило, не совпадают с вымиранием животных. Два крупных изменения наземной флоры предшествовали значительным изменениям наземных фаун. В эволюционной истории высших растений можно выделить три основные флоры: палеозойская флора споровых растений, мезозойская флора голосеменных и кайнозойская флора покрытосеменных. Переходы между ними не совпадают с границами геологических эр, а предшествуют им примерно на половину геологического периода: флора голосеменных стала господствующей в поздней перми, а флора покрытосеменных — в позднемеловой период. 4.3.