Это изменчивость, возникающая в результате перекомбинирования генов в процессе полового размножения. По Дарвину — это изменчивость вследствие скрещивания. Ее еще называют рекомбинативная изменчивость. Комбина- тивная изменчивость есть следствие трех процессов: а) независимого расхождения хромосом при мейозе; б) случайного сочетания хромосом при оплодотворении; в) рекомбинации генов при кроссинговере.
Гены при комбинативной изменчивости не изменяются, но возникают новые их сочетания, что и приводит к появлению организмов с новыми фенотипами. Особь гетерозиготная по п одинаковым генам дает 2" типов гамет. Число различных фенотипов при моногибридном скрещивании и при полном доминировании равно двум, при дигибридном — 4, при тригибридном — 8 (2 ), при десятигибридном (п = 10) — 1024. В гаметах эукариотичес-ких организмов — десятки-сотни тысяч генов, и они могут дать чудовищное количество вариантов при скрещивании. Комбинативная изменчивость имеет колоссальное значение для эволюционных процессов: 1. Она постоянно изменяет признаки. 2. При взаимодействии неаллельных генов создает новые признаки. 3. Повышает жизнеспособность потомства. 4. Снижает и нейтрализует вредное действие мутаций. 2.5. Коррелятивная изменчивость Корреляция — взаимозависимость строения и функций клеток, тканей, органов у живых организмов. Корреляция была известна Аристотелю. Он писал: "Природа не может направлять один и тот же материал одновременно в разные места. Расщедрившись в одном направлении, она экономит в других". Принцип корреляции сформулировал Ж. Кювье в 1809 году: "Всякое организованное существо представляет нечто целое, единую и замкнутую систему, части которой взаимно соответствуют. Ни одна из этих частей не может измениться без того, чтобы не изменились другие". Дарвин писал о соотносительной — коррелятивной — изменчивости и привел много примеров. Сейчас выяснено, что причиной корреляций есть плейотропия — свойство генов влиять на формирование не одного, а многих генов. Например, длинноногие животные имеют и длинную шею, волосатость тела у человека сопровождается ненормальным развитием зубов, чем больше длина тела у свиней, тем тоньше сало, яйценоские куры имеют мелкие яйца, горох с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев, окраска подсемядольного колена у сеянцев яблони связана с окраской плодов, скороспелость у злаков связана с низкой урожайностью.
У гороха ген А контролирует развитие пурпурной окраски цветков, темной кожуры семян, антоцианового пятна у основания прилистников. У томатов ген ГАП обусловливает: рыхлый куст, тонкие побеги, мелкие листья, мелкие цветки. У желтой мыши ген желтой окраски у гетерозигот обусловливает замедленный обмен веществ, склонность к ожирению, увеличение размеров скелета, устойчивость к заболеванию раком молочной железы. Группа крови у человека в системе АВО связана с некоторыми заболеваниями. Люди с первой группой крови (00) предрасположены к заболеванию язвой двенадцатиперстной кишки и очень восприимчивы к чуме. Среди людей со второй группой крови много заболевших Раком желудка. Люди А группы очень восприимчивы к чуме. Дарвин пишет: "Кошки с голубыми глазами обычно глухие". Сейчас выяснено механизм этой корреляции. Нерв-мая трубка образуется из эктодермы. В нервной трубке зародыша формируются меланобласты - предшественники меланоцитотов. Позднее меланобласты мигрируют к за чаткам волосяных фолликул. Мутация доминантного гена блокирует процесс миграции - и котенок рождается белым. Но эта же мутация подавляет транспорт и других производных нервной трубки. Это приводит к неправильному развитию слуха и других органов чувств. Охотники выбирают щенков с темным, сильно пигментированным небом — это интегральный показатель хорошего развития органов чувств. Есть кошки белые, но не с голубыми глазами. Белый цвет в этом случае есть результат взаимодействия неаллельных генов. Фенилкетонурия — нарушение обмена аминокислоты фенилаланина. Это нарушение возникает в результате того, что ген, контролирующий синтез фермента гидрокси-лазы, превращающего фенилаланин в тирозин, блокирован — не производит фермент или дает его в недостаточном количестве, или фермент имеет изменения в химической структуре. Из-за этого фенилаланин накапливается в крови. В результате дезаминирования в крови образуется много фенилпировиноградной кислоты, которая блокирует ряд реакций в мозговой ткани, что в конце концов ведет к слабоумию. Так как цепь синтеза меланинов прервана, больные имеют белые волосы и непигментированную кожу Недостаток тирозина ведет к кретинизму и зобу. 2.6.