Корреляция (лат. коррелатио — соотношение) — взаимозависимость строения и функций клеток, тканей, органов у живых организмов. Морфозы (греч. морфе — форма, образ, вид) — неадаптивная ненаследуемая тератологическая изменчивость, возникающая под влиянием внешних факторов.
Фенокопия (греч. фаино — вид, показывать и лат. копии — большое количество) — ненаследуемое изменение фенотипа, которое возникает под влиянием внешних факторов и внешне имеет сходство с мутацией, как бы мутация. Экофенотип (греч. оикос — дом, родина + фаино —показываю и типос — отпечаток, образец) — адаптивная модификация фенотипа в ответ на воздействие условий обитания. 2.2. Понятие об изменчивости Изменчивость - непостоянство признаков у особей одного вида. Хвоя у ели сибирской бывает зеленой, голубой, сизой, желтой, белой. Все люди отличаются по форме ушей. а также по тембру голоса, отпечатку губ, дактилоскопическому рисунку Варьирует все: число позвонков, число ребер, мышц, форма и количество ответвлений в крупных кровеносных сосудах. Вариабельность признаков характерна не только такому виду, как человек, — наиболее изученному организму Варьируют признаки у всех организмов. Благодаря изменчивости постоянно существуют различия между особями одного вида, между предками и потомками. Изменчивости подвержены любые признаки организмов: морфологические, физиологические, биохимические, поведенческие, кариотипические, количественные и качественные. Фактически вся история биологии есть история изучения изменчивости. Древнегреческие натурфилософы попытались осмыслить многообразие живых организмов. Платон: изменчивость — следствие неточности копирования идеи. Фалес, Анаксимандр, Анаксимен: многообразие — следствие многообразных превращений материи. Гераклит: "Все течет, все изменяется" вследствие борьбы внутренних противоречий. Изменчивость есть фундаментальное свойство живых организмов. Она лежит в основе развития живой природы. Эволюция по Дарвину — это превращение изменчивости среди особей в изменчивость групп в пространстве и во времени. Дарвин посвятил изменчивости три главы "Происхождения видов". Термин изменчивость имеет два смысла: I) изменчивость — как состояние, как различие между особями и их группами; 2) изменчивость - как процесс, процесс возникновения различий между организмами одного вида (Филипченко). Выделение индивидуальной изменчивости как главной сущности живого, по Майру, есть главное отличие современной эволюционной мысли от типологической доктрины прошлых лет. 2.3. Классификация изменчивости с точки зрения современной генетики В настоящее время считается, что в основе изменчивости лежат: 1. Изменение самого генотипа в результате мутаций гснов, хромосом, всего генома. 2. Взаимодействие аллель- Основы эволюционной теории ных генов. 3. Взаимодействие неаллельных генов. 4. Изменение функционирования генотипа под влиянием внешней среды. В соответствии с этими причинами изменчивость делят на генотипическую и модификационную. Генотипическую изменчивость можно определить как изменчивость, возникающую вследствие изменения генотипа. Ее подразделяют на мутационную и комби нативную. Мутационная изменчивость — это изменчивость, возникающая вследствие мутаций. В мутационной изменчивости выделяют изменчивость, возникающую вследствие мутаций генов, изменчивость, возникающую вследствие мутаций хромосом, и изменчивость. возникающую вследствие изменения числа хромосом.
I. Изменчивость, возникающая под влиянием генных (точечных) мутаций. Этот вид мутаций изменяет состав триплетов ДНК или их количество. Благодаря плейотропии может вызвать значительное фенотипическое изменение признака или гибель организма. Например, серповидноклеточная анемия вызывается заменой в бета-цепи (одной из четырех цепей) гемоглобина, в 6-м положении, отрицательно заряженной глутаминовой кислоты на нейтральный валин.: ЦТЦ или ЦТТ в результате точечной мутации становятся ЦАТ или ЦАЦ. Гетерозиготы астеничны, селезенка уменьшенная. возникает желтуха, закупорка капилляров, эритроциты становятся серповидной формы - они легко ломаются н капиллярах и переносят меньше кислорода. Гомозиготы по этому рецессивному гену погибают. II. Изменчивость, возникающая вследствие хромосомА ных перестроек. а) делеция (потеря внутреннего участка хромосомы) и 21-й хромосоме ведет к злокачественной анемии; б) дефишенси (концевая нехватка короткого плеча хромосомы № 5 ведет к синдрому "кошачьего крика", нарушению физического и умственного развития); в) дупликация ведет к увеличению дозы гена (благодаря дупликации человек имеет в молекуле гемоглобина не только цепи альфа-, бета-, но и гамма-, и дельта-цепи); г) инверсии при водят к появлению дицентриков и фрагментов без центромеры. Это ведет к гибели зиготы; д) транслокации ведут к разным последствиям. Одно из них - появление мобильных генетических элементов ("прыгающих генов", влияющих на фенотипическое проявление соседних генов). У человека транслокация 21-й хромосомы на 13, 14, 15 у женщин и 21-й на 22-ю у мужчин ведет к синдрому Дауна: развит эпикант, физическая и умственная отсталость. III. Изменчивость вследствие изменения количества хромосом в кариотипе. Это полиплоидия. При анэуполиплоидии (гетерополи-плоидии) количество отдельных хромосом увеличивается или уменьшается. Это ведет к изменению фенотипа. У человека меняется фенотип и психические свойства личности. Так, при синдроме Дауна больной имеет три хромосомы № 21, а в хромосомном наборе не 46, а 47 хромосом. Трисомия по 22-й хромосоме вызывает шизофрению. При синдроме Клейнфельтера, в случае наличия в хромосомном наборе трех или четырех Х-хромосом (XXXY, XXXXY), наблюдается идиотизм. При эуполиплоидии (автополиплоидии) может наблюдаться гигантизм. Автополиплоиды имеют увеличенные клетки, увеличенные вегетативные и генеративные органы, увеличенные семена. Эуполиплоиды возникают под влиянием внешних факторов (температуры, химических веществ, механических повреждений генеративных органов растений). Многие цветковые растения — полиплоиды. Так, в роде картофеля имеются формы с 2п = 24, 48, 72 при основном исходном числе хромосом равном 12. Полипло-идов много и среди остальных растений. Так, калифорнийская секвоя — гексаплоид (6х = 66). Полиплоиды устойчивы к экстремальным неблагоприятным условиям. Поэтому число полиплоидов растет по направлению к северу (в Скандинавии - 53,6 %, на Таймыре — 72 %, на Шпицбергене — 80 %). Количество полиплоидов растет и в высокогорных районах (на Кавказе - 50,5 %, на Алтае — 62,9 %, на Памире - 85,9 %). Аллополиплоиды (амфиплоиды) имеют в своем карио-типе хромосомные наборы двух таксонов. Поэтому в их фенотипе сочетаются признаки обоих видов. Например, у сливы — аллотетраплоида алычи и терна. У рябинокизиль- ника сочетаются признаки рябины и кизильника. 2.4.