Первичные и вторичные сукцесси

По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т.

п. Такие сукцессии относятся к категории ксеросерий и называются ксерическими сукцессиями. Одна из основных функций сукцессий такого рода — создание (или изменение) почвы первичными колонистами.
Сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно не заселенных, называют экогенетическими. Формирование скальных биоценозов — классический пример таких сукцессий. Процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует созданию первичной почвы. Позднее здесь поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов; еще позднее — на базе возникшей почвы — вселяются сосудистые растения. Параллельно идет обогащение животного населения.
Сходным образом идет смена сообществ на ледниковых отложениях в виде очень тонкой, бедной биогенами почвы. Наблюдения на Аляске показали, что формирование фитоценоза начинается с мхов и осок; вслед за ними в сообщество включаются стелющиеся, а затем и кустарниковые формы ив. Позднее (примерно через 20—25 лет) возникают олыиатники; вслед за ними появляется ель, которая и составляет основу завершающего сообщества в виде смешанного леса, формирующегося примерно через 100 лет после начала сукцессии.
Гидрические сукцессии начинаются в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Постепенное зарастание водными растениями, идущее по краям открытого водоема, ведет к накоплению на дне детрита, образованию накоплений торфа и в конце концов к обмелению водоема. В других местах побережья развивается сплавина из сфагновых мхов и болотных сосудистых растений. Накопление растительной массы способствует образованию почвы. Обмеление вкупе с увеличением толщины сплавины приводит к превращению водоема в болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и развивается лесная растительность. Изменение растительной части сообщества сопровождается сдвигами в фауне: обитатели водоема постепенно замешаются околоводными, а позднее — болотными и лесными видами.
В водной среде сукцессия такого рода прослежена экспериментально (Hewatt, 1935). На поверхности скалы в зоне прилива была очищена от макроорганизмов площадка среди мидиевого биоценоза. Первыми ее заселили водоросли. Вслед за ними вселились питающиеся водорослями животные, в том числе моллюск Астаеа. В период размножения на площадку вселились мидии Mytilus и усоногие раки Mitella и Balanus. Эти сидячие формы постепенно расширили занятую площадь, делая местообитание непригодным для Астаеа; эти моллюски переместились в более высокую зону, где мидии и усоногие существовать не могут. Поскольку в этом случае сформировался не новый биоценоз, а по существу восстановилось искусственно нарушенное сообщество, в данном случае правильнее говорить не об экогенетической, а о дему- тационной смене. Направленность такого рода более типична для вторичных сукцессий.
Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаше всего имеют восстановительный (демутационный) характер.
Примером вторичных сукцессий демутационного типа может служить восстановление климаксового лесного биоценоза после пожаров (а в наше время и вырубок). В таежной зоне Евразии появление открытого пространства на месте еловых лесов в результате пожара или сплошной рубки коренным образом меняет режим освещения, температуры, влажности и других факторов. Изменения эти неблагоприятны для комплекса таежных видов растений и животных, их развитие угнетается. Зато на освещенных, относительно сухих и хорошо прогреваемых местах формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав. Первыми здесь развиваются виды с легко распространяемыми семенами: вейник, Иван-чай и др.— это стадия открытой вырубки. Позднее начинается лесовозобновление: прорастают светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ивы и др.);
поселяются кустарники. Одновременно формируется связанный с лугово-кустарниковой растительностью комплекс животного населения: многочисленные и разнообразные насекомые и другие беспозвоночные, грызуны, исходно-связанные с лугами и лесными полянами; развитие ягодных кустарников привлекает большое число видов птиц, наличие хорошо прогреваемых мест —рептилий и т. д. Формируется богатое и разнообразное сообщество зарастающей вырубки.
Эта стадия занимает в среднем 2—3 года, после чего начинается интенсивное развитие светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Постепенно подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарниково-луговое сообщество сменяется лиственным жердняком — молодым лесом с несомкнутыми кронами. Это влечет за собой и изменение животного

Рис. 15.1. Схема возобновления елового леса после выручки Спи [. Л. Новикову, 1979)


населения, на стадии жердняков оно обедняется за счет эмиграции видов, ранее связанных с кустарниками и богатым разнотравьем. После смыкания крон и перехода сообщества от стадии жердняка в фазу лиственного леса (через 10—15 лет от начала сукцесси) биоценоз вновь несколько усложняется за счет появления более или менее полного комплекта растительности и животного населения, характеризующего спелые лиственные леса. Под древесным пологом, в условиях затенения и повышенной влажности начинается интенсивное прорастание

Рис. 15.2. Встречаемость грызунов (по данным учета на ловушко-линижх) в лесных и травянистых местообитаниях на разных стадиях восстановления елового леса в Шаръ- инском районе Костромской области (по М.Н. Керзиной, 1956)


семян ели. Постепенно хвойный молодняк окончательно заглушает луговую травянистую растительность; ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Улучшение условий для роста ели ингибирует восстановление мелколиственных лесных пород. Старые лиственные деревья затеняются выходящими в первый ярус елями; смыкание еловых крон еше больше угнетает березы и осины, которые выступают уже в качестве второстепенных членов древостоя. В конце концов лиственные деревья выпадают, и восстанавливается исходный тип лесного сообщества с господством ели (рис. 15.1). Соответственно изменяется и фаунистиче- ский комплекс, прошедший в процессе сукцессии фазы сорно-луговой растительности, кустарников, лиственного жердняка и спелого леса (табл. 15.1, 15.2; рис. 15.2). Весь процесс от вырубки (пожара) до формирования устойчивого таежного биоценоза занимает в среднем 90—150 лет.
Таблица 15.1. Изменение видового состава птиц на зарастающих вырубках Среднего Урала (по Н.Н. Данилову, 1958)

Показатели	Сосновые леса				Сосновые и еловые леса						Ельники
	1—10 лет	10— 20 лет	20— 30 лет	спе лые	1—10 лет	10— 20 лет	20— 30 лет	30— 70 лет	спе лые	1—10 лет	10— 20 лет	20— 30 лет	спе лые
Количество гнездящихся видов птиц	13	13	13	30	5	12	8	13	27	10	7	13	13
Число ВИДОВ, общих со спелыми насаждениями	3	5	10	30	2	3	6	12	27	I	2	6	13
Число пар	2,1	2,3	1,6	2,6	2,0	1,7	1,0	1,0	3,3	1,3	1,1	0,9	1,2
Число пар на I га	1,2	1,0	1,2	1,8	—	—	—	—	1,7	—	—	—	—

Г а б л и ц а 15.2. Численность насекомых (на 100 взмахов сачком) на вырубках и в лесу (по М.Н. Керзиной, 1956, с изменениями)

Место учетов	Группы насекомых	Мордовский заповедник. Сосновые леса с примесью березы, ели, липы		Шарьинский p-и Костромской обл. Еловые, елово-пихтовые и сосновые леса
		Абсолютное	%	Абсолютное	%
Открытые	Количество
вырубки	учетов:	7		6
	цикады	34	16	126	40
	клопы	33	15	34	11
	прямо
	крылые	2	I	—	—
	жуки	44	/>22	U	4
	двукрылые	70	34	132	42
	пауки	24	12	9	3
	Всего	207	100	312	100

Место учетов	Группы насекомых	Мордовский заповедник. Сосновые леса с примесью березы, ели, липы		Шарьинский p-и Костромской обл. Еловые, елово-пихтовые и сосновые леса
		Абсолютное	%	Абсолютное	%
Зарастающие	Количество
вырубки	учетов:	2	18	7
	цикады	52	8	23	10
	клопы	22	I	15	7
	прямо
	крылые	2	15	—	—
	жуки	47	44	11	4
	двукрылые	130	14	159	72
	пауки	40		16	I
	Всего	293	100	224	100
Спелый лес	Количество
	учетов:	4		4
	цикады	3	5	—	—
	клопы	—	—	8	6
	жуки	28	13	7	5
	двукрылые	157	70	107	78
	пауки	25	12	15	11
	Всего	213	100	137	100

Сходным образом идет сукцессия и в других зональных лесных биоценозах (рис.

15.3). В частности, в дубравах после вырубки стадия открытого сообщества лугового типа через ряд промежуточных фаз сменяется стадией климаксового широколиственного леса. Соответственно меняется и зооценоз; у птиц, в частности, виды, гнездящиеся на земле, доминируют в открытой стадии и постепенно замещаются сначала кустарниково-гнездящимися видами, а позднее —гнездящимися на деревьях (рис. 15.4).
Впрочем, сукцессия описанного типа не всегда доходит до восстановления исходного биоценоза. Под действием ряда конкретных факторов она может остановиться на одной из промежуточных стадий. Например, пастьба скота на вырубках и пожарищах может «повернуть» сукцессию в сторону формирования суходольного луга. Избыточное увлажнение может привести к заболачиванию вырубки, что препятствует восстановлению древесной растительности. В определенных условиях процесс может остановиться на стадии березово-осинового леса.
При зарастании распаханной целинной степи вначале на залежи появляются однолетние и двух-трехлетние травянистые растения, обладающие летучими семенами и отличающиеся быстрым ростом. Они образуют нестойкое сообщество, сменяемое корневищными злаками (пырей и др.). Последние образуют сплошной покров. В это сообщество внедряются дерновинные злаки (ковыль, типчак, тонконог); их разрастание приводит к восстановлению типичного степного фитоценоза. Параллельно идет и сукцессия фауны. Аналогичный процесс зарастания залежей в США через стадии однолетних сорняков, многолетних

Рис. 15.3 Распределение видов птиц по градиенту сукцессии растительности в штате Джорджия, США (по М. Бигону и др., 1989)


трав и кустарников приводит к формированию лесных сообществ: сначала составленных раннесукцессионными породами, а затем устойчивыми позднесукцессионными видами (М. Бигон и др., 1989).
К вторичным сукцессиям относятся и такие, при которых исходной силой, вызывающей смену сообществ, оказываются нарушения стабильных взаимодействий в биоценозе. Таковы, в частности, зоогенные сукцессии, выражающиеся в изменении фитоценоза при чрезмерном выпасе скота. Общий характер связанных с пастбищной нагрузкой изменений растительности описан в гл. 14. Отметим, что процесс перестройки и ксерофизации фитоценоза в результате перевыпаса сопровождается расселением и ростом численности сухолюбивых видов животных — насекомых, птиц, млекопитающих (суслики, тушканчики, степные виды полевок и др.). На пастбищах увеличивается число копрофагов, специфических паразитов домашнего скота, а также концентрируются крупные хищники и падальщики.
В середине нашего столетия в лесной зоне Восточной Европы в результате направленной охраны существенно возросла численность лосей Alces alces. Этому в немалой степени способствовали широкомасштабные рубки леса и связанное с этим появление пространств, зарастающих лиственными и сосновыми молодняками. Лоси скапливались в таких местах, в результате нарушался естественный ход

сукцессии, на больших площадях погибал подрост сосны, осины, дуба, ив и других пород. Это отрицательно сказалось на восстановлении лесных насаждений и вызвало глубокие изменения в состоянии и динамике лесных биоценозов (Г.А. Новиков» 1979).
В современных условиях зоо- гснные сукцессии чаще всего сопровождаются побочными явлениями, вызванными вмешательством человека. Характерна в этом отношении динамика сообществ, описанная для конца XIX — начала XX в. в вереско- Й-/ вых торфяниках Шотландии. Хозяин этих земель использовал их для охоты на многочисленных здесь шотландских куропаток — граусов. В 1892—1893 гт. на верещатнике поселилось несколько пар чаек. Взятые хозяином под охрану, они в начале нашего столетия уже образовали большую колонию, насчитывающую 1,5— 2 тыс. пар. Птицы обильно удобряли почву, гигроскопичный материал их гнезд накапливал влагу. В результате началось поверхностное заболачивание, которое привело к постепенному исчезновению вереска и замене его жесткими злаками. Угодья стали использоваться как сенокосные. Однако в дальнейшем злаки были вытеснены ситником, позднее — конским щавелем и другими сорняками. Параллельно шло уменьшение численности грауса; на заболоченных участках появились утки —вид, менее ценный в качестве охотничьего трофея. Все это привело к прекращению охраны чаек; более того, их гнезда стали намеренно разорять. К 1917 г. их осталось всего около 30 пар, постепенно восстанавливался верещатник, исчезли утки, вновь появились граусы. Однако и к этому времени восстановление исходного сообщества было неполным — на вересковой пустоши сохранились злаки и некоторые сорняки — «след» сукцессионной серии.
Специфическую форму смены сообществ представляют так называемые деградационные сукцессии, заключающиеся в последовательном использовании различными видами разлагаемой органики. Особен-

ность деградационных смен заключается в том, что сообщества составлены только гетеротрофными организмами, а направление сукцессии идет в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества. Примером таких смен могут служить изменения видового состава насекомых и других организмов, потребляющих древесину на разных стадиях ее разложения (см. гл. 13). Подобного же типа динамика имеет место в кучах помета животных (серии смен копрофагов) или в скоплениях разлагающихся растительных остатков, а также в сильно загрязненных органикой водоемах. По существу, образующиеся в этих условиях временные сообщества не соответствуют понятию полночленного биоценоза, поскольку виды в них объединяют лишь общность пищевого субстрата, и серии сменяющих друг друга наборов видов функционально относятся к цепям редукции.
Вековые смены экосистем. Фундаментальные крупномасштабные формы динамики биоценозов представлены вековыми сериями сменяющих друг друга на протяжении многих столетий экосистем, последние из которых воспринимаются нами как устойчивые ландшафтные сообщества. Сукцессии такого масштаба охватывали целые геологические периоды и осуществлялись как смены типов сообществ в связи с изменениями климата, рельефа и других свойств поверхности Земли; они отражают историю развития биосферы.
Смены флоры и фауны, идущие в геологических масштабах времени, отличаются от типичных экологических сукцессий тем, что они начинаются не с заселения незанятых жизнью мест, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функционирующих экосистем. Причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания. Они замешаются другими видами, более адаптированными к новым условиям.
Примером исторической смены экосистем могут быть изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. В этом случае, однако, отступающие льды настолько нарушали почвенный покров, что в ряде случаев сукцессия шла по первичному типу.
Известна сукцессия от широколиственных мезофильных лесов к пустыням в северной части Средней Азии, связанная с вековым ходом аридизации климата. Специальные исследования показали, что на территорию Туранской низменности в палеогене и миоцене вслед за отступающим морем Тетис проникали гигрофильные и мезофильные виды флоры и фауны. Позднее сюда внедрились более ксерофильные, галофильные и псаммофильные формы, которые впоследствии постепенно сформировали устойчивые экосистемы, адаптивные по отношению к условиям ксерофизации климата, повышению засоленности почв. Параллельно возникали эфемерные виды, приспособленные к резкой сезонной смене условий обитания (Б.А. Быков, 1989).
Сходным образом формировались современные типы экосистем на территории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспийского моря. В наше время аналогичные процессы идут в связи с усыханием Арала — с той разницей, что исходная причина этого в существенной степени связана с деятельностью человека, нарушившей сложившийся водный баланс этого небольшого по площади моря.
До 1960 г. Аральское море оказывало заметное «демпфирующее* влияние на климат прилежащих территорий. Поглощая тепло летом и отдавая его в окружающие пустыни зимой, море смягчало экстремальные выражения температур и стабилизировало условия жизни биоценозов Приаралья. Испаряемая морем влага уменьшала сухость воздуха и дефицит влаги, доступной живым организмам. После 60-х годов шло прогрессирующее снижение уровня Арала: к 1979 г. его акватория сократилась на 16 тыс. км2, к 1985 г.— на 19 тыс. км2. В последующие годы с каждым метром снижения уровня моря обнажалось до 2 тыс. км2 его дна.
Падение уровня воды в море влечет за собой снижение горизонта грунтовых вод — до 4 м в устье Амударьи и до 6—11 м в Кызылкумах. На обсохшем дне моря преобладают солончаково-песчаные массивы. В целом идет интенсивный процесс опустынивания, в котором ведущими факторами становятся поверхностное засоление почвы и ветровая деятельность, определяющая широкий перенос солевых частиц.
Перечисленные изменения сказываются на состоянии экосистем прилежащей к бывшему побережью территории в полосе до 300 км и более. Солончаково-песчаные равнины вначале (на второй год после обнажения) колонизируются солянками. Сюда вселяются песчанки, малый тушканчик, домовая мышь; вслед за ними здесь появляются некоторые хищники (ласка, лисица, степной хорь). Появляются и копытные — кабан, местами — сайгак и джейран. Ho уже через 3—4 года эти места превращаются в пухлые солончаки, лишенные растительности и животного населения. Падение уровня грунтовых вод влечет за собой расширение зоны сыпучих песков; возрастает степень аридизации. Все это сказывается и на видовом составе, численности и условиях существования на прилежащих территориях Кызылкумов, Приаральских Каракумов, плато Устюрт (Палваниязов, 1992).
Приведенный пример — частный случай глобальных масштабов экологического влияния человека на динамику природных систем.

Еще по теме Первичные и вторичные сукцесси:

1. Процесс социализации в первичных и вторичных группах
2. Первичная и вторичная биологическая продуктивность экосистем
3. Первичные и вторичные отношения
4. § 3. Родовые, конкретные и непосредственные; "первичные" и "вторичные" объекты ССТЭ
5. Глава 11 Благость Божья первична, суровость — вторична; справедливость, являющаяся благом настолько, насколько несправедливость — злом
6. Экологическая сукцессия. Классификация сукцессий. Проблемы стабильности экосистем
7. 6.6. Экологические сукцессии
8. 9. Эволюция экосистем. Экологические сукцессии.
9. Сукцессия
10. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СУКЦЕССИИ
11. Сукцессия
12. § 36. СУКЦЕССИИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ЧЕЛОВЕКОМ
13. СУКЦЕССИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
14. § 35. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СУКЦЕССИИ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ВНУТРЕННИМИ ФАКТОРАМИ
15. Религиозное обоснование вторичности
16. (ДОП.) § 37. СУКЦЕССИИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ЗАНОСОМ ВИДОВ