Сукцессия

Динамика экосистемы определяется серией сменяющих друг друга сообществ.
Экологическая сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование), сукцессионное замещение или биологическое развитие — развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы;
Сукцессионный ряд — цепь сменяющих друг друга биоценозов.

Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это — годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во
временных водоемах, и очень медленные — вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.
Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. klimax — лестница), хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним — зрелое сообщество. Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионныи процесс, образуют климаксные сообщества независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия.
Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают естественными — отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными — расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем.
В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу процесса, сукцессии подразделяют на следующие: антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой деятельностью; катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими для экосистемы природными или антропогенными факторами; пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин; зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых видов человеком).
По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные.
Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате[28], не измененном (или почти не измененном) деятельностью жи-

вых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функций сукцессии такого рода — постепенное накопление органических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологический режим и происходят прочие изменения местообитания. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу может занять от нескольких сотен до тысяч лет.
Вторичные сукцессии. Они развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее — до пожара, наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются богатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают восстановительными (рис. 6.7). Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут влиять на сукцессию.
Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения последующей, постепенно нарастают видовое многообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети пита-
Биомасса

А Б В Г Д Е Ж
Рис.

6.7. Фазы типичной наземной сукцессии (по Н. Ф. Рейжерсу): А — вейниковский луг; Б — зарастание кустарниками; В — березовый или осиновый лес; Г — смешанный лес; Д — сосновый лес; Е — сосновокедровый лес; Ж — кедрово-пихтовый лес

ния. Активизируется деятельность редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению среды развивающейся экосистемы.
Деградационные сукцессии. Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном использовании различными видами разлагающейся органики. Особенностями таких сукцессии является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессии направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества.
Вековые смены экосистем. Сукцессии такого масштаба отражают историю развития жизни на Земле. Наглядным примером исторической смены экосистем служат изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. Другой хорошо изученный пример — формирование современных типов экосистем на территории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспийского моря.
В случаях, когда в процессе эволюции под действием естественного отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются, говорят об эволюционной сукцессии.
Общие закономерности сукцессии. Изменения в общей

продуктивности, дыхании и биомассе в ходе типичной сукцессии показаны на рис. 6.8. По мере прохождения фаз сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества и соответственно уменьшается их содержание в абиотической части экосистемы (биотопе). По мере возрастания количества образующегося детрита он становится основным источником питания. В результате роль пастбищных цепей становится менее существенной, а детрит - ных — усиливается.

Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и в любых равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития.
Биогеохимические круговороты любых экосистем замкнуты не полностью, однако степень незамкнутости варьируется в очень больших пределах. Ф. Борманн и Г. Патэн в 1979 г. установили, что примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%, а далее снижается еще более, достигая минимума в климаксе. В этом заключается правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии. Антропогенная трансформация растительности и экосистем в целом нарушает сформулированное правило, что ведет к многочисленной череде аномалий в природной среде.
Снижение разнообразия видов в климаксе на первый взгляд противоречит рассмотренному стремлению к биоразнообразию в природе. Однако именно разнообразие видов формирует сукцессию и ее направление, обеспечивает заполнение реального пространства жизнью.
Там, где разнообразие видов недостаточно для нормального естественного хода сукцессионного процесса, а среда обитания резко нарушена — сукцессия не достигает фазы климакса.
Важное практическое значение имеет правило сукцессион- ного мониторинга (индикации состояния среды):
I
! чем глубже нарушенность среды какого-нибудь простран- I ства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.
Так, в районе Москвы почвенно-климатические условия соответствуют развитию биогеоценозов дубовых лесов, господствовавших здесь до XV—XVIII вв. Вырубка лесов и хозяйственное освоение территорий привели к появлению на их месте обедненных биогеоценозов березово-осиновых и еловых лесов.

<< | >>

↑

Источник: Николайкин Н. И.. Экология: Учеб. для вузов. 2004

Еще по теме Сукцессия:

- Детская психология - Общая экология - Природопользование - Социальная экология - Экологический мониторинг - Экология города и региона - Экология человека -