Глава 6 ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ ФАНЕРОЗОЯ

История периодизации фанероаоя. Геологические периоды и их характеристика. Тектоническое обоснование периодизации; Каледонская, Герцинская п Альпийская тектоио-магматические эпохи. Фаиероаойекая история континентов и океанов; образование н распад Гоидваны и Лавразии
В последующих главах нам придется многократно упоминать различные подразделения фанерозоя — последних 570 млн.

лет истории Земли, о которых накоплены наиболее детальные сведения (полученные при изучении пород континентальной коры и, в частности, хранящихся в них достоверных остатков организмов) и которые явились основным предметом исследования классичесвой геологии XIX и первой половины XX в. В итоге классическая геология смогла воссоздать во многих деталях фане- розойскую эволюцию континентальной коры.
О структуре, свойствах и поведении океанской коры классическая геология практически не имела сведений, что крайне затрудняло понимание движений земной коры в целом или, как говорят, глобальной тектоники Земли. Сейчас построение исторической геологии океанской коры (и тем самым земной коры в целом) уже началось, в связи с чем созданное классиками здание современной геологии подвергается революционной перестройке. О некоторых новых воззрениях уже говорилось в предыдущей главе (образование новой океанской коры в рифтовых зонах срединно-океанских хребтов, растяжение океанского дна, заглублепие океанской литосферы в мантию в зонах Заварицкого—Беньофа), другие будут рассмотрены ниже. Эта же глава посвящается краткому изложению основных сведений классической исторической геологии фанерозоя.
Термин фанерозой (от греческих слов фанерос — явный, зоэ — жизнь) введен Чедвиком в 1930 г. Доля до- кембрийских пород в обнажениях на поверхности Земли невелика, в обнажениях же, которые были известны геологам XIX в., она практически была равна нулю, так что для них фанерозойские породы исчерпывали всю геологическую летопись. Еще Ардуино (1759) предложил делить

эти породы по степени их древности на первичные, вторичные и третичные (последний из этих терминов сохранился и сейчас, он используется для наименования первого периода кайнозойской эры). Расчленение фанерозоя на три эры — древней жизни (палеозой, PZ, длительностью 340 млн. лет), средней жизни (мезог-ой, MZ, длительностью 163 млн. лет) и новой жизни (кайнозой, KZ, последние 67 млн. лет вцлоть до нашего времени) — окончательно было введено Дж. Филлипсом в 1841 г. С биологической точки зрения палеозой может быть вкратце охарактеризован как эра господства морских беспозвоночных, рыб и земноводных, мезозой — пресмыкающихся и кайнозой — млекопитающих.
Эры делятся на периоды, периоды — на эпохи, эпохи — на века; имеются и еще более мелкие подразделения. Всем им даны наименования в основном цо местностям, в которых были встречены наиболее яркие или типичные обнажения соответствующих осадочных слоев. Обобщающая колонка «толщи с окаменелостями» впервые была предложена Чарлэом Лайелем в 1839 г.
В дальнейшем расчленение трех эр фанерозоя на геологические периоды многократно пересматривалось, пока не сложилась современная номенклатура, приведенная в табл. 5. Третичный период разделяют на палеогеновый и неогеновый (в табл. 5 указаны также эпохи); каменноугольный (карбон) — на пенсильванский и миссисип- ский. В таблице указаны также применяющиеся сокращенные обозначения эр и периодов. Наконец, в ней приведен абсолютный возраст границ между периодами в миллионах лет (и в скобках после наименований эр и периодов — их продолжительность), определенный калий-аргоновым методом и утвержденный Международной геохронологической комиссией в 1965 г. (отметим, что первая шкала абсолютного возраста геологических периодов фаперозоя была составлена А. Холмсом но данным свинцового метода еще в 1947 г.; современная шкала отличается от нее лишь немногим). Дадим теперь краткую характеристику каждому из геологических периодов начиная с самых древних.
Кембрий был выделен английским геологом А. Сед- жвиком в 1835 г., назван но древнему наименованию английской провинции Уэльс, где встречаются древние сланцы этого периода. В докембрийское время, в конце венда, территории современных континентов были в основ-


ном осушенными (как говорят, венд был теократической эрой), а начало кембрия ознаменовалось обширным наступлением моря (трансгрессией), сменившимся затем в середине периода некоторым отступанием (регрессией) во время Салаирской тектоно-магматической эпохи (см. с. 31). Если докембрийская (вендская) фауна была бес- снелетной, то в кембрии появились животные со скелетами, раковинами и «анцирями. Особое развитие получили

І’ис. 25. Отпечаток среднекембрийского трилобита (Сибирская плат* форма)
трилобиты (рис. 25) — подкласс морских членистоногих, впоследствии вымерших, размерами 2—10 см, иногда до 75 см (из ныне существующих животных на них больше всего похожи представители отряда мечехвостов, так называемые кингкрабы). Для раннего кембрия характерны также похожие на губок рифообразующие животные с известковым скелетом археоциаты. Упомянем еще плече- ногих (брахиопод) с двустворчатой раковиной и ряд других животных.
Ордовик введен как нижняя эпоха силура английским геологом Р. Мурчисоном в 1835 г.; название предло*

жено Лэпворсом (1879 г.) но древнему кельтскому племени ордовиков, населявших Северный Уэльс во времена Римской империи; в Уэльсе имеются граувакковые толщи этого периода; в качестве самостоятельного периода утвержден лишь в 1960 г. (21-й сессией Международного геологического конгресса). Его первая половина ознаменовалась обширными трансгрессиями моря, в результате которых середина ордовика оказалась талассократиче- ской эпохой; во время этой эпохи наибольшая за весь фаперозой часть площади современных континентов находилась под водой. Конец ордовика ознаменовался регрессией моря. Из животных наряду с трилобитами, брахиопо- дами, головоногими моллюсками, примитивными иглокожими цистоидеями широкого развития достигли граптоли- ты — впоследствии вымершие донные и плавающие колониальные морские животные с хитиноподобной оболочкой, образующие подтип в типе полухордовых (из ныпе живущих организмов к ним наиболее близки так называемые крыложаберные).
Силур введен Р. Мурчисоном в 1835 г., назван по древнему кельтскому племени силуров, населявших Шропшир в Уэльсе (иногда называют также готлапдием по о. Готланд в Балтийском море, где имеются обпаже- пия пород этого периода). В нижнем силуре произошла крупная трансгрессия моря, сменившаяся в верхнем силуре почти повсеместной регрессией. Из животных наряду со специфическими граптолитами и брахиоподамп широкого развития достигли кишечнополостные — рифообра- зующие кораллы табуляты и ругозы, а также рачки с двустворчатой раковинкой остракоды и крупные, длиной до двух метров, морские члепистоногие эвриптериды (ракоскорпионы, гигантостраки); появились первые рыбы и сухопутные растепия — псилофиты и плауновые.
Д е в о п введен А. Седжвиком и Р. Мурчисоном в 1839 г., назван по графству Девоншир в Лпглии; в качестве типового избран разрез девонских пород в Рейнско- Ардеипской области Европы. Начало девона было теократической эпохой, в течение которой и накопились красноцветные лагунпо-континентальпые отложения древнего красного песчаника Англии; затем произошли обширные трансгрессии моря. В течение девона проявлялся ряд ранних фаз Герцинской тектоно-магматической эпохи. Наряду с брахиоподами, гигантостраками и кораллами широкого развития достигли морские лилии — криноидеи
{остатки которых образовали криноидные известняки), головоногие моллюски — наутилусы и аммониты (в частности, гониатиты), бесчелюстные и панцирные рыбы (так что девон иногда называют «веком рыб»); в конце девона от кистеперых рыб произошли первые земноводные животные — панцирноголовые стегоцефалы. Появились папоротникообразные, птеридоспермовые, плауновые и хвощовые растения, образовавшие на суше первые леса.
Карбон (каменноугольный период) выделен английскими геологами У. Конибиром и У. Филлипсом в 1822 г., назвап по слоям каменного угля в породах этого периода. После регрессии в начале карбона и обширной трансгрессии в его нижней половине произошла резкая регрессия моря в середине периода, затем опять наступила трансгрессия моря. Наряду с брахиоподами, кораллами, кри- ноидеями, моллюсками (особенно головоногими, гониати- тами и первыми белемнитами), остракодами широкого развития достигли фораминиферы (крупные фузулины), хрящевые и костистые рыбы (в том числе акулы), стегоцефалы, прямокрылые насекомые (в частности, огромные стрекозы). Появились первые пресмыкающиеся, но до их расцвета еще далеко. Леса образовывали гигантские тростники каламиты, древовидные плауновые лепидодендроны и сигиллярии, голосемянные кордаиты и папоротникообразные; в конце периода начался рост хвойных. В многочисленных болотах формировались торфяники, превратившиеся затем в залежи каменного угля.
Пермь выделена Р. Мурчисоном в 1841 г., названа по Пермской губернии России, где в организованной им экспедиции с участием нескольких западноевропейских геологов изучались обнажения пород этого периода (на 10 лет раньше этот период был выделен бельгийским геологом О. д’Аллуа по разрезу в Саксонии и Тюрингии под названием Пенеенского, т. е. пустого, безрудного). Она началась интенсивной регрессией моря, приведшей в конце периода к установлению длительной теократической эпохи, продолжавшейся еще и в триасе. На северном суперконтиненте Лавразии в обширных лагунах засушливой субтропической зоны отлагались осадки испарения эвапориты — доломиты, ангидриты, гипсы, ка- менпая и калийная соли Соликамска и немецкого Цех- штейна, а во влажной экваториальной зоне накапливались массы отмершей растительности, превратившиеся затем
в каменноугольные залежи Советского Союза (Кузбасс, Печора) и Китая. На южном суперконтиненте Гондване, по-видимому в области Южного полюса, имелось обширное континентальное оледенение, следы которого в породах этого периода имеются в Антарктиде, Африке, Индии, Австралии и Южной Америке. Из животных процветали фузулины, брахиоподы, акулы, стегоцефалы и звероподобные пресмыкающиеся тероморфы (в том числе огромные хищники иностращевии), достигли расцвета и насекомые, зато почти исчезли трилобиты и гониатиты.
Триас введен Ф. Альберти в 1834 г., назван по его составу в континентальных отложениях Западной Европы из трех слоев: пестрого песчаника, раковинного известняка и кейпера (тремя годами раньше был выделен: О. д’Ал- луа под названием Кейперского). Начало триаса было теократическим, затем произошли трансгрессия, образование ряда краевых морей на периферии Тихого океана и, по-видимому, раскол Гондваны на две части: африкано- американскую и индо-австралийскую. В триасе обновилась и морская, и наземная фауна. Широкого развития достигли аммониты, двустворчатые моллюски, шестилучевые кораллы, морские ежи, бурно развились пресмыкающиеся, особенно ящеротазовые динозавры (ужасные ящеры) ; появились первые водные пресмыкающиеся — плезиозавры и ихтиозавры, а также первые мелкие млекопитающие; к концу периода окончательно вымерли стегоцефалы. В наземной растительности начали преобладать голосемянные цикадовые, гинкго и хвойные.
Юра выделена французским геологом А. Броньяром б 1829 г., названа по швейцарско-французским Юрским горам (в 1822 г. вводилась У. Конибиром и У. Филлипсом под названием оолитовой системы, тогда как название юрская предлагалось в то же время А. Гумбольдтом). Начало юры ознаменовалось ранней фазой Альпийской тектоно-магматической эпохи, после чего последовала трансгрессия моря (в частности, по-видимому, начал формироваться Индийский океан), а в конце периода — следующая фаза Альпийского горообразования. Наряду, с губками и рифообразующими кораллами, двустворчатыми, брюхоногими ш головоногими моллюсками (из последних активно обновлялся состав аммонитов, достигли расцвета белемниты), морскими ежами, лилиями и рыбами широко развились ихтиозавры и плезиозавры, появились гигантские формы наземных растительноядных и хищных ди

нозавров, а также летающие ящеры и зубастые птицы. Богатой была папоротниковая, хвощовая и голосемянная растительность.
Мел выделен О. д’Аллуа в 1822 г., назван по слоям белого мела, относящимся по возрасту к верхней половине этого периода. За небольшой трансгрессией в начале мела и последующей регрессией последовала одна из самых глубоких трансгрессий фанерозоя.
В это время, по-видимому, формировалась Южная Атлантика, а конец мела ознаменовался значительной регрессией (с образованием Скалистых гор Восточных Анд). В море господствовали фораминиферы (в частности, появились нуммулиты), рифообразующио колонии двустворчатых моллюсков рудистов, аммониты с раковинами разнообразных и причудливых форм (иногда огромными, диаметром до 3 м), костистые рыбы, крупные пресмыкающиеся—ихтиозавры (до середины периода), плезиозавры, а в верхнем мелу также мозозавры длиной до 12 м. На сушо преобладали пресмыкающиеся, в том число самые крупные хищники за всю историю Земли тираннозавры, крупные травоядные игуанодоны, крупные летающие ящеры птеранодоны с размахом крыльев до 8 м. В конце периода появились первые беззубые птицы и плацентарные млекопитающие, а аммониты, белемниты, рудисты, динозавры, плезиозавры н многие другие животные вымерли. Из растений в меловом периоде вначале преобладали папоротники и голосемянные, однако еще в нижней половино мела появились покрытосемянные, а во второй его половине они уже завоевали господство.
Третичный период вводился еще Ардуиио в 1759 г.; он фигурировал и в схеме Ч. Лайеля, по позже был ноде- лен на два периода. Палеоген был введен Бауманом в 1866 г. как расширение эоцена Лайеля. В точение этого периода осуществился ряд фаз альпийского горообразования, сформировались осевые хребты современных Атласа, Пиренеев, Альп, Карпат, Крыма, Кавказа, Копетдага, Памира и Гималаев; происходил ряд мелких и по крайней мере одна значительная трансгрессия с последующей регрессией в конце периода. В палеогене, по-видимому, сформировалась Северная Атлантика и возникли разломы рифтовых зон Восточной Африки. Максимально развились крупные фораминиферы — нуммулиты (так что палеоген Иногда называют нуммулитовой системой), а также мелкие планктонные форамипиферы глобигерины и глоборо-
таллии-, развились брюхоногие и двустворчатые моллюски, сократилось число брахиопод. Очень распространились млекопитающие — древпие хищники креодонты, от которых возникли первые копытные (всеядные копдилятры), а от них в конце периода — травоядные парно-и непарнокопытные. В палеогене появились обезьяпы, в конце периода — первые хоботные. В этот период в Австралии возник самостоятельный центр развития однопроходных (таких, как утконос и ехидна) и сумчатых, а в Южной Америке — центр развития сумчатых, неполнозубых (броненосцы, ленивцы, муравьеды) и низших обезьяп.
Палеоген делят на три эпохи: пшкний (Pi), или палеоцен, введенный В. Шимпером в 1874 г.; средний(Р2), или эоцен, введенный Ч. Лайелем в 1833 г. (от греч. слов эос — заря и кенос — новый); верхний (Ps), или олигоцен, введенный Г. Бейрихом в 1854 г.
Неоген введен австрийским геологом М. Хёрнесом в 1853 г., по образующие его эпохи миоцен, Ni, и нлиоцеп N2 (что означает «менее новая» и «более новая»), были выделены по итальянскому разрезу еще в 1833 г. Ч. Лайелем. Этот период теократический, с наибольшим осушением территорий современных континентов за весь фанерозой. В нем окончательно сформировались современные горные системы Альпийской складчатости:              Альпы,              Ап-
пенины, Карпаты, Балканы, Крым, Кавказ, Понт и Тавр, Гималаи, Анды, Кордильеры, горные области Белуджистана, Камчатки, Японии, Филиппин, Новой Гвинеи, Новой Зелапдии. Происходило формирование новых рифто- вых зон на континентах в областях Красное море — Восточная Африка, Байкал — Ангара — Баргузин, долина Рейпа. В начале неогена возникло оледенение Антарктиды, к копцу периода — в горных странах.
Основой для распознавания различных слоев морских отложений неогена являются двустворчатые моллюски отряда пластинчатожаберных, брюхоногие моллюски, фораминиферы и остракоды. В мире наземных животных появился ряд повых семейств и среди их представителей — медведи, собаки, гиены, хоботные мастодонты и динотерии, гигантские тигры, носороги, антилопы, олени, овцы, первые свиньи, трехпалые лошади гиппарионы, человекообразные обезьяны. Наиболее разнообразной фауна была в Евразии. В Северной Америко не было мастодонтов, оленей и обезьян, хищников было меньше, а копытных больше, чем в Евразии; миграция животных из

Евразии в Северную Америку началась в позднем миоцене (по-видимому, в области Чукотка — Аляска). В Южной Америке развивались специфические сумчатые, копытные, грызуны, гигантские неполнозубые, плосконосые обезьяны; Миграция животных из Северной Америки в Южную началась лишь в среднем плиоцене. Австралия с ее специфическими сумчатыми оставалась изолированной. Растительность, близкая к современной, свидетельствовала о постепенном похолодании. В конце неогена в приарктических областях континентов появились хвойные леса и даже тундры.
Четвертичный период выделен французским ученым Ж. Денуайе в 1829 г. Название дано как дополнение к «первичным, вторичным и третичным» слоям пород (по Ардуино). Соответствующие этому периоду рыхлые континентальные отложения выделялись А. Вернером под названием аллювия еще в 70-х годах XVIII в. В 1823 г. английский ученый У. Бакленд разделил их на более древний дилювий — отложения «всемирного потопа»—и более молодой аллювий. В 1832 г. Ч. Лайель назвал дилювий плейстоценом, т. е. «наиболее новым»; позже его стали называть также ледниковым периодом, а послеледниковое время — голоценом, т.е. «самымновым».Наконец,в 1922г. русский геолог А. П. Павлов предложил для четвертичного периода название антропоген, чтобы отметить формирование человека и человеческого общества в течение этого периода.
Четвертичпый период отличается многократными сменами климатических похолоданий и потеплений. Вовремя похолоданий в высоких широтах возникали континентальные оледенения (и в связи с переходом в них значительных количеств воды из океанов уровень носледних понижался на 100—150 м —это один из видов глобальных колебаний уровня моря в отличие от региональных, вызываемых вертикальными движениями земной коры, и от локальных колебаний); вне ледниковых областей устанавливался влажный климат; происходило понижение температуры поверхностных вод океана, даже в тропиках она снижалась на 6° С. Во время потеплений континентальные ледяные щиты стаивали, уровень океана повышался, климат внеледниковых областей становился более сухим. Колебания климата не только вызывали миграции животных и растительности из-заі изменений среды их обитания, но и способствовали появлению некоторых новых видов; так,
например, во время максимального (среднечетвертичного) оледенения появились мамонты и шерстистые носороги.
Комиссией по международной карте четвертичных отложений Европы в 1932 г. принято деление четвертичного периода на нижний, или эоплейстоцен (завершающийся окончанием Миндельского оледенения Альп, около 300 тыс. лет тому назад), средний, или мезоплейстоцен (завершающийся окончанием Рисского оледенения, около 75 тыс. лет тому назад), верхний, или неоплейстоцен (завершающийся окончанием Вюрмского оледенения, документируемым моренами Сальпаусселькя в Южной Финляндии, 10,8—10,1 тыс. лет тому назад), и голоцен. Более детальное расчленение плейстоцена, связанное с чередованием фаз оледенений, мы рассмотрим в главе 10, посвященной эволюции климата.
Завершив на этом краткую характеристику геологических периодов фанерозоя, перечень которых приведен в табл. 5, попытаемся понять, почему геологи расчленили фанерозой именно таким, а не каким-либо другим образом. Основания для того или иного расчленения даются изменениями от слоя к слою, во-первых, свойств осадочных пород (отражающих изменения условий осадкообразования в конкретном регионе в соответствующие периоды времени, являющиеся, в свою очередь, следствием прежде всего предшествующих горизонтальных и вертикальных движений земной коры, т. е. ее тектоники) и, во-вторых, ископаемых остатков организмов (отражающих уровень развития жизни на Земле).
В развитии жизни, конечно не было никакой периодичности, и палеонтологические данпые никаких оснований для термина «период» не содержат. Хотя расцвет тех или ипых организмов относился к определенным промежуткам времени (например, мы говорили об эре морских беспозвоночных, рыб и земноводных — палеозое, эре пресмыкающихся — мезозое, эре млекопитающих — кайнозое, веке трилобитов — кембрии, веке рыб — девоне, об аммонитах юры и нуммулитах палеогена, ассоциировали мамонтов с плейстоценом), однако границы этого расцвета в большинстве случаев были размытыми (например, трилобиты существовали не только в кембрии, но и в течение всего палеозоя, а пресмыкающиеся не только в мезозое, но и еще в карбоне, некоторые из них процветают и сейчас). Создавая хорошую основу для распознавания слоев разного возраста, палеонтологические данные, по-видимому, все


же пе дают однозначной естественной периодизации истории фанерозоя. К этому вопросу мы еще вернемся в следующей главе.
Данные о свойствах осадочных пород, позволяющие судить прежде всего об их континентальном или морском происхождении, показывают, что многие территории современных континентов неоднократно то заливались морем, то осушались. Палеогеографические карты показывают, что зачастую одновременно с осушением одних участков континентов другие покрывались морем. Однако эти процессы, как правило, не уравновешивались и суммарная площадь покрытых морями территорий современных континентов то увеличивалась, то уменьшалась. Ипыми словами, происходили планетарные трансгрессии и регрессии моря, которые мы перечисляли при характеристике геологических периодов фанерозоя. Это чередование трансгрессий и регрессий изображено на качественном графике рис. 26.
Судя по рис. 26, конец венда был теократической эпохой. В кембрии, ордовике и силуре прошли три волны трансгрессий (первые две — только на континентах северного полушария, особенно на Сибирской и Китайской платформах), закончившиеся теократической эпохой в начале девона. В среднем и верхнем девоне и дважды в карбоне прошли еще три волны трансгрессий (особенно на Русской платформе), после чего наступила длительная теократическая зпоха, охватившая почти всю пермь и триас. В юре, а затем особенно интенсивно в верхнем мелу
и,              наконец, в палеогене опять прокатились волны трансгрессий; с пеогена установилась новая теократическая эпо
ха с современным распределением суши и моря. Все же признать периодизацию, приведенную в табл. 5, естественной (а именно: имеющей тектоническую основу) довольно трудно из-за того, что не каждая фаза горообразования, завершающая планетарную регрессию, служит границей между геологическими периодами, а также вследствие того, что фазы горообразования не имели подлинно глобального характера, а проявлялись лишь в некоторых регионах и притом не вполне одновременно.
В фанерозое выделяют в первую очередь Каледонскую (нижнепалеозойскую) тектоно-магматическую эпоху (название предложено французским геологом М. Бертраном в 1887 г. по латинскому названию Шотландии). Она проявилась, во-первых, по западной, периферии Европейской платформы, на Грампианской геосинклинали (названной по Грампианским горам в Шотландии) — в Ирландии, Уэльсе, Шотландии, Скандинавии, Шпицбергене и на восточной периферии Североамериканской платформы — в Аппалачах, Нью-Фаундленде и в Гренландии; во-вторых, в Центрально-Азиатском складчатом поясе — в Центральном Казахстане, Саянах, Алтае и Монголии, а также в Во- сточпом Китае; в-третьих, в Восточной Австралии, на Тасмании и в Антарктиде. В подвижных поясах этой эпохи преобладал морской режим, происходило огромное осадко- пакопление, имели место вулканизм и плутонизм (в частности, образовывались обширные гранитные батолиты); в Аппалачах, Скандинавии и в Центрально-Азиатском поясе сформировались зоны с офиолитовыми ассоциациями пород (см. главу 5). Образовавшиеся в эту эпоху валедониды ныне являются невысокими сглаженпыми горами с осадочным плащом над складчатым докембрийским и нижне- палеозойским фундаментом.
Во-вторых, выделяют Герцинскую (Варисцийскую, верхнепалеозойскую) тектоно-магматическую эпоху (первое название дано М. Бертраном по горной группе Центральной Европы, называвшейся древними римлянами Гер- ципским лесом; второе название дано австрийским геологом Э. Зюссом по древнему наименованию Кур Вариско- рум области Саксония — Тюрингия — Бавария). Ранняя фаза этой эпохи в копце девона — начале карбона проявилась в Андах, Аппалачах, канадской Арктике, Западной Европе и в Куэнь-Луне. Последующее фазы охватили зоны между Русской, Сибирской, Китайской и Таримской платформами (Тибрт — Гиндукуш — Каракорум — Тянь-

Шань — Алтай — Куэнь-Лунь, Урало-Сибирская зона, Урал, хребет Бырранга на Таймыре), Предкавказье, Кавказ, Донбасс, территорию Западной Европы (Францию, Испанию), Южной Америки (Анды) и Северной (Аппалачи, часть североамериканских Кордильер), северо-западную периферию Африки, Восточную Австралию. Ип- тепсивное горообразование происходило преимущественно в нриплатформенных зонах с надвигами на платформы. Герциниды ньгае представляют собой средние и высокие, но не островерхие горы с мезокайнозойским осадочным плащом в низинах и складчатым докембрийским и палеозойским фундаментом.
Третьей является Альпийская (мезокайпозойская) тектоно-магматическал. эпоха. Ее фазы охватили зоны: Тетис от Гибралтара до Малайского архипелага, Западно- Тихоокеанскую от Новой Зеландии и Юго-Восточной Австралии до Камчатки и Чукотки и Восточно-Тихоокеанскую — Кордильеры и Анды. В триасе складчатого горообразования еще не было, но происходил пнтепсивпый вулканизм в «огненной зоне» Кордильер — Анд и в Восточно-Сибирской зоне. В юре к нему добавился базальтовый вулкапизм в Африке и Бразилии, а в мелу — также п в Индии. В палеогене развилось средиземноморское горообразование, а позже опо охватило и периферию Тихого океана. Альпиды — это высокогорные страпы с высочайшими островерхими вершинами и глубокими долинами, в которых складчатый фундамент включает породы всех предыдущих периодов, а осадочный чехол еще только начинает формироваться.
Геологи неоднократно пытались найти какую-нибудь причину кажущейся периодичности или квазипериодично- сти тектонических процессов на Земле в целом. Установив длительности Каледонской, Герцинской и Альпийской эпох — около 180, 180 и 200 млн. лет соответственпо, некоторые авторы обратили внимание на их близость к галактическому году (т. е. к периоду обращения Солнечной системы вокруг центра тяжести Галактики, составляющему около 180 млн. лет) и предложили объяснять квазипе- риодическое повторепие тектоно-магматических эпох изменениями галактического гравитациопного потенциала в окрестностях Солнечной системы вследствие эллиптичности ее орбиты в Галактике, хотя о такой эллиптичности вовсе пет никаких фактических данных. Эта фантазия гроднп предположениям о расширении Земли вследствие



Рис. 27. Изменения суммарпой площади покрытых морями территорий современных кон* (Гинеитов (по Л. Эгьсду (1957))

уменьшения со временем гравитационпой постоянной (о котором также пет никаких фактических данных) или космологического расширения Вселенной (хотя и известно, что оно пе затрагивает размеров плапет, звезд и галактик, а касается лишь расстояний между далекими галактиками, слабо взаимодействующими друг с другом). Подобные фантазии лишь уводят в сторону от выяснения истинных, внутренних причин квазипериодичпости тектонических процессов — таких, как конвективные циклы (см. главу 3).
После качественного графика последовательности трансгрессий и регрессий фанерозоя (см. рис. 26) рассмотрим теперь аналогичный количественный график (рис. 27), построенный венгерским геофизиком JI. Эгьедом (1957) но данным палеогеографических карт Н. М. Страхова, соответствующих максимальным трансгрессиям (черные кружки), и карт X. Термье и Г. Термье, соответствующих умеренным уровням трансгрессий (белые кружки). На графике приведены суммарные площади покрытых морями территорий современных континентов в различные периоды фанерозоя. На нем видно, что площадь сушн, испытывая резкие колебания во времени, в течение фанерозоя п общем возрастала (т. е. в среднем происходила овстатическая регрессия моря). Однзко общий объем воды в Мировом океане убывать не мог, паоборот, вследствие продолжающегося вулканизма и дегазации лав (хотя п менее интенсивных, чем в наиболее актпвпыевремепа про-
герозоя) количество воды в гидросфере должно было увеличиваться (см. кривую 2 на рис. 15).
Следовательно, либо росла высота континентов, либо углублялись котловины океанов, либо происходило и то, и другое (и плюс к этому во время ледниковых периодов уровень океана мог попижаться па 100—200 м из-за перехода части воды в континентальные ледники). Однако средний уровень континентов (ныне равный 840 м; см. рис. 3) регулируется законом Архимеда (так как континенты могут рассматриваться как глыбы легкого сиаля, плавающие, как айсберги, на более плотпом веществе мантии, см. рис. 6) и для заметного повышения этого уровня пужно существенное увеличение объема коптггнеитов, вряд ли имевшее место в течение фаперозон. Поэтому остается рассмотреть фанерозойскую историю океанов. Конечно, говоря о палеоокеанах, т. е. об океанах прошлого, пам тем самым придется говорить и о палеоконтинентах и прежде всего о фане- розойских сунеркоптинентах Гондване и Лавразии, которые нам уже пришлось упомипать в конце главы 2 и в настоящей главе при характеристике некоторых геологических периодов фагіерозоя.
Гондвана (от племепи гондов и района Вана в Центральной Индии) — сунерконтипент южного полушария, который, по мнению австрийского геолога Э. Зюсса, южноафриканского геолога А. Дго-Тойта и многих других ученых, существовал с начала палеозоя (после Байкальской тектоно-магматической эпохи) до конца триаса и состоял из основпых частей современной Южной Америки (без Анд). Африки (без гор Атласа, но с Аравией), Антарктиды, Австралии (без восточной горной периферии), п-ова Индостан (без Гималаев) и о. Мадагаскар. Одипм из аргументов в пользу гипотезы существования Гопдпаны было обнаружение на всех ео современных частях, в том числе в соверпых тропиках Индии, обширных следов ог- ромпого пермо-карбонового континентального оледенения, которых на континентах северного полушария мало или вовсе нет; в го время в Гондване развивалась специфическая растительность умеренного холодного климата с обилием паноротннкообразшлх глоссоптерисов и хвощей.
JI а в р а з и я (от Лаврентьевского, т, е. Канадского, щита и от Азии)—сунерконтипент северпого полушария, который, но гипотезе Э. Зюсса, образовался вследствие соединения Североамериканской ‘ и Восточно-Европейской платформ после поздпекаледопской фазы горообразования

в начале девона и присоединения к пим после герцинского горообразования в карбоне внегондванских азиатских платформ (по-видимому, кроме Китайско-Корейской). Вначале Лавразия была отделена от Гондваны океаном Палео-Те- тис, образовавшимся еще в ордовике, но в конце карбона — начале перми Северо-Западная Африка вошла в контакт с Северной Америкой, закрыв па этом участке Палео-Тетис. Объединенные Лавразия и Гондвана образовали Папгею (эту гипотезу высказал еще в 1912 г. немецкий геофизик Альфред Вегенер). Пангея просуществовала до конца триаса, когда начали образовываться Саргассово море, отделившее Африку от Северной Америки, и новый Тетис (вероятно, чуть южнее Палео-Тетиса), отделивший Евразию от Гондвапы. Отделение Евразии от Северной Америки (т. е. распад Лавразии) началось еще в юре и окончательно завершилось в палеогене.
По всем глобальным палеогеографическим реконструкциям па Земле в течение фанерозоя (а возможно, и в более древние времена) всегда имелись океанское полушарие, занятое в основном Тихим океаном и почти свободное от континентов, и континентальное полушарие, в котором группировались почти все континенты (рис. 28).
Такая асимметрия была особенно резко выражена во времена Пангеи (пермь—триас) и, возможно, также Мо- гагеи Г. Штилле (начало рифея). Она должна быть типичной для эпох с одноячейковой конвекцией в мантии Земли, с полюсом подъема вещества в центре океанского и полюсом опускания в центре континентального полушария. Если при переходе к двухъячейковой конвекции
ось последней (соединяющая полюсы опускания вещества)' будет устанавливаться хотя бы приблизительно перпендикулярно оси симметрии предшествовавшей одноячейковой конвекции, то океанское полушарие будет при этом оставаться океанским.
Второе замечание касается понимания процессов соединения и распада коптинентов. В курсе исторической геологии Н. М. Страхова (1948) па основании разнообразных и обширных геологических данных излагается представление об образовании и распаде Гондваны и Лавра- зии. Их образование описывается как результат процессов горообразования предшествовавших тектопо-магматиче- ских эпох, причем, поскольку на соответствующих палеогеографических картах положение современных континентов принималось неизменным (фиксизм), по-видимому, имелось в виду горообразование па дне океанов, разделявших части суперкоптинептов. Распад же суперконтинентов описывался как результат опускания под уровень моря пекоторых их частей, вероятно, с превращением в них континентальной коры в океанскую (океанизация, требующая базификации, т. е. замены кислых йород основными). При таком толковании возникают трудности. Горообразование на дпе океанов нам известно в осповном только двух типов: образование срединно-океанских хребтов в рифтовых зонах, приводящее пе к закрытию, а, наоборот, к раскрытию океанов, и образование островных дуг над зонами Заварицкого—Беньофа, требующее растяжения океанского дна в рифтовых зонах.
С позиции движения континентов («мобилизм») соединение континентов может быть результатом буквального столкновения литосферных плит, несущих континентальную кору; так, папример, образование Гималаев толкуется как результат столкновения Ипдостанской платформы с Азией. Распад же континента трактуется как результат появления под ним восходящего движения в маптии, образования рифтовой зоны и растяжения литосферных плит в обе стороны от этого разлома с формированием между ними океанской коры. В качестве примера первой стадии этого процесса указываются рифтовые долины в Восточ- пой Африке, пример следующей стадии — образование Краспого моря.

Главв 7
ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Происхождение жизни, первичные микроорганизмы. Древнейшие следы жизни. Эволюция растений. Происхождение типов жпвотиых. История члепнетопогих. История позвопочных животных:              рыб,              вемноводпых,
пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Эволюция биомассы. Эволюция форм организмов, мутации и адаптация. Живые ископаемые. Гигантизм. Вымирание. Миграции. Происхождение человека
Если бы стало известно, что па какой-то планете есть жизпь, то первым воиросом был .бы: какая жизнь? Ответ для Земли: белково-нуклеипокислотпая. Второй вопрос: сколько ее? (т. е. какова суммарная биомасса). Ответ для Земли: сейчас 2—3 триллиона т. Третий и четвертый вопросы: каковы формы живых организмов? Какие из них преобладают? Ответы для Земли: 35 типов наземных и водных растений и животных; из суммарной биомассы сейчас 98—99% паходится на суше, в основном это растительность лесов, и 34 млрд. т — в океане (из пих две трети — зоопланктон, около трети — донные животные, 5% — водоросли и 3%, или 1 млрд. т,— рыбы и кальмары). Можно было бы задавать еще много разных вопросов, но в этой книге хочется отдать первое место следующему: как менялись в течение истории Земли формы и количества живых организмов? Ответу па этот вопрос мы н посвящаем настоящую главу.
Биологическая классификация (начала которой были заложены шведским ученым Карлом Линнеем в середине XVIII в.), основанная на особенностях строения тела, индивидуального развития и эволюционного происхождения живых существ, делит все организмы прежде всего на два царства — растений и животных. Главное различие между ними заключается в том, что растепия (кроме грибов и большинства бактерий) автотрофны, т. е. сами производят необходимые для них питательные вещества, преимущественно из воды, углекислоты и минеральных солей под действием света (фотосинтез; при этом образуется и кислород), тогда как животные гетеротрофны, т. е. неспособны производить для себя питательные вещества, и питаются растениями или другими животными (и потребляют
кислород) или паразитируют. Кроме того, в отличие от животных большинство растений неподвижно, они способны неограниченно расти и их клетки имеют твердые стенки (из целлюлозы). Различают 12 типов растений и 23 типа животпых.
Перечислим типы растений — от самых примитивных до наиболее высокоорганизованных. Подцарство низших растений (так называемых слоевцовых, одноклеточных или скоплений клеток без настоящих корней, стеблей и листьев) включает, во-первых, семь типов водорослей: сипезеленые, жгутиковые, зеленые, хризофиты, в том числе диатомовые с кремневыми стенками клеток, пирро- фиты, бурые, красные. Во-вторых, в это подцарство входят еще три типа: бактедии, слизистые плесени и грибы. К подцарству высших растений относятся два типа: мохообразные и сосудистые. ,,
Перечислим и типы животных, опять от самых простых к высокоорганизованным. Подцарство одноклеточпых животпых состоит из одного типа — простейшие. В подцарстве многоклеточных животных типы определяются следующими особенностями строешгя тела: два или три слоя зародышевых клеток, одна или две полости, сферическая, радиальная или двусторонняя симметрия, наличие или отсутствие сегментации, специфические особенности.
Отдельно следует упомянуть типы мезозой — примитивные паразитические организмы, состоящие по-суще- ству из одного слоя клеток, и губки, ие имеющие не только органов, но и тканей и являющиеся скорее колониями клеток.
Настоящие же многоклеточные животные делятся на два типа двуслойных радиально-симметричпых — кишечнополостные и похожие на медуз, но без стрекательных клеток гребневики, а также па 18 типов трехслойпых двусторонне-симметричпых. Последние включают II типов первичпоротых: несегмеитироваиные низшие черви — плоские, колючеголовые, круглые и уже имеющие кровеносную систему иемертииы; моллюски; малосегмептпые форопиды, мшанки и плечоногие — брахпоподы; мпогосег- мептные кольчатые черви, онихофоры и членистоногие. Кроме того, имеется семь типов вторичноротых — щетинкочелюстные черви, иглокожие и пять типов хордовых— погонофоры, полухордовые, оболочниковые, головохордовые и позвоночные.

Типы делятся на классы. Так, например, тип сосудистых растений делят на шесть классов: псилофиты, плауновые, хвощевые, папоротники, голосемянные и покрытосемянные, или цветковые. Тип позвопочных животных состоит из следующих шести классов: круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Всего насчитывается 71 класс животных.
Классы делятся па отряды, отряды — на семейства, семейства — на роды, роды — на виды. Видом животных называется совокупность сходных особей, имеющих одинаковое происхождение, строение и функции и способных скрещиваться и давать плодоносящее потомство. К сожалению, сколько-нибудь четкого определения понятий род, семейство, отряд, класс не существует, да и выделение указанных выше особеиййстей строения тела для определения понятия тип не вытекает из каких-либо общих принципов. Поэтому имеется ряд различных вариантов биологической ''классификации (в некоторые из них наряду с перечисленными здесь подразделениями вводятся еще промежуточные — подтип, надсемейство и т. п.).
Несмотря на эту неоднозначность, система биологической классификации в целом, созданная в результате колоссального труда поколений ученых и позволяющая разобраться во многих сотнях тысяч видов современных и ископаемых животных существ, является, конечно, великолепным достижением человеческого позиания. Читатели могут подробно ознакомиться с классификацией животных по советскому семитомному изданию «Жизнь животных» (1968—1971).
При решении вопроса о происхождении жизни на Земле прибегать к гипотезе о панспермии, т. е. о перепосе «семян жизни» с одних планет на другие и даже из одних илапетных систем в другие,— пам кажется, пытаться уйти от поисков естественных процессов развития высокоорганизованной материи. Изложение вероятных процессов образования живого из неживого потребовало бы специальной книги. Мы имеем возможность рекомендовать читателю книги А. И. Опарина, ограничиваясь далее лишь несколькими короткими формулировками.
Жизнь на Земле зародилась, когда па дне .мелких теплых морей катархея, богатых сложными органическими веществами до аминокислот включительно (см. с. 58), начали образовываться двойные сахаро-фосфатные спи-
ральныо нити высокополимерпых нуклеиновых кислот с закрепленными на них последовательностями оспований (служащими «кодами» для синтеза белков), способпые при некоторых условиях разворачиваться в одинарные спирали и синтезировать на каждой из них недостающую вторую спираль, т. е. порождать пару себе подобных (и передавать им информацию о процедурах синтеза белков. закодированных последовательностями оспований). Такие полимеры, которые синтезировали белки, обеспечивающие им достаточно длительпое самосохранение, по-видимому, уже можно считать первичными организмами.
Эти первичные микроорганизмы, возможно, питались имевшейся органикой пебиологического происхождения, осуществляя, папример, бескислородное разложение белков и аминокислот — гниение или углеродов — броже- ние (папример, дрожжи при’отсутствии кислорода сбраживают глюкозу до спирта и углекислоты). Развитие этих организмов, вероятно, исключило условия для дальнейшего самозарождения жизни, и с тех пор все о/сивое появляется уже только от живого. В результате эволюции микроорганизмов (вынуждаемой нехваткой подходившей для пищи органики) у них появилась способность синтезировать необходимые для самосохранения органические молекулы из неорганических. Наиболее эффективным способом оказался фотосинтез — продуцирование органического вещества из углекислоты и воды под действием солнечного света (энергия света, поглощаемого пигментами, прежде всего зелепым хлорофиллом, расходуется на расщепление молекул воды, кислород выделяется в атмосферу, а водород вместе с углекислотой идет на образование первичных органических продуктов).
Первыми фотосинтезирующими растениями были, по- видимому, микроскопические синезеленые водоросли циа- пофиты, у которых хлорофилл рассеян в виде мелких зерен по плазме клеток (у более развитых растений он сосредоточен в специальных тельцах — хлоропластах), и имеется еще спний пигмент фикоцианин. Эти водоросли похожи па бактерии тем, что в их клетках трудно различить ядра, и размножаются они только делением.
Упоминавшиеся в главе 4 наиболее древние остатки жизнедеятельности организмов, найденные в Трансваале в породах серии Свазиленд возрастом 3,1—3,4 млрд. лет, были тщательно изучены Э. Баргхорном и Дж, Шопфом,

Они представляют собой микроскопические палочки длиной 0,45—0,7 мк и диаметром 0,18—0,32 мк, имеющие двухслойные оболочки толщиной 0,015 мк. Там же обнаружены нитеподобные образования, а также микроскопические шаровидные, дисковидные и многоугольные оболочки одноклеточных водорослей акритархи. Почти столь же древними (более 2,9 млрд. лет) являются обызвествленные продукты жизнедеятельности циаиофитов и бактерий — прикрепленные ко дну столбчатые строматолиты и неприкрепленные округлые онколиты, найденпые в известковых прослоях зеленокаменпых пород системы Булавайо в Южной Родезии и описанные А. Мак-Грегором еще в 1940 г. (назовем также узорчатые карбонатные микростяжения — катаграфии).
Упомянем еще строматолиты возрастом 1,9 ±0,2 млрд. лет в кремнистых сланцах формации Ганфлинт канадской провинции Онтарио, где найдены и обстоятельно изучены Э. Баргхорном и С. Тайлером (1965) многочисленные пите- подобные, звездчатые, округлые и более сложные «микроорганизмы», содержащие органическое вещество. Б" более молодых осадочных породах строматолиты, онколиты и катаграфии находятся во все возрастающих количествах. В рифее этих форм уже так много, что по их комплексам можно различать породы нижнего, среднего и верхнего рифея и венда.
В главе 4 уже упоминалось об одном из наиболее древних следов животных, найденном А. М. Лейтесом (1965) в средпепротерозойских слоях Удоканской серии Забайкалья.

Он представляет собой приуроченные к строматоли- товым породам тонкостенные трубочки длиной до 2,5 см, диаметром до 4 мм, имеющие четырехгранное сечение с округленными углами и оставшиеся, по-вндимому, от червей (если это так, то кишечнополостные животпые должны были существовать и еще раньше). По-видимому, к началу рифея кислорода было уже достаточно для развития примитивных животных. В породах средпего и верхнего рифея найдены следы роющих животных и трубочки червей. В породах венда обнаружены уже многочисленные отпечатки разпообразпых бесскелетпых животных, а начало кембрия маркируется массовым появлением скелетообразующих организмов.
Палеонтологические данные позволили воссоздать грандиозную и стройную картину эволюции форм жизни в фанерозое (рис. 29), не оставляющую никаких сомнений


Рис. 29. Распространение типов организмов в различные периоды фапероаоя
в естественности этого процесса. В предыдущей главе мы «вырезали» из этой картины поочередно каждый геологический период и давали очень краткую характеристику животпого и растительного мира Земли в соответствующий промежуток времени, Теперь же рассмотрим рис, 29 не по

строчкам, а по столбцам, т. е. проследим фанерозойскую эволюцию ряда важнейших типов организмов.
Начнем с растений, которые осуществляют фотосинтез первичного оргапического вещества и потому являются первоосновой всей жизни. Водоросли появились еще в начале архея (или, может быть, в катархее) и с тех пор благополучно существуют до настоящего време- пи преимущественно в виде одноклеточных форм. Доля водорослей в общей массе живых организмов на Земле в наше время составляет меньше одной тысячной (около

7. млрд. т из общей суммы в 2—3 триллиона т), по зато они чрезвычайно быстро размножаются — их клетки делятся каждые 1—2 суток, и в результате их продукция, около 550 млрд. т в год, составляет основную долю продукции биомассы на Земле в целой.'-

Первые наземные растения появились, вероятно, в ордовике или даже.# кембрии, но достоверные их следы найдены лишь в силуре. Это были самые примитивные из высших растений типа сосудистых — псилофиты, мелкие растения без Корней и листьев, а также первые плауны. В девоне появились представители двух других подтипов сосудистых растений — клинолистных (хвощей) и папоротникообразных (из последних — пока лишь наиболее примитивные растепия класса папоротников, а также отряда семя'нных папоротников птеридосперм из класса голосемянных), причем крупные древовидные формы плаунов, хвощей и папоротников образовали первые леса нашей планеты. В карбопе обширные участки суши покрыли огромные заболоченные леса из гигантских плаунов лепидодендронов и сигиллярий, хвощей каламитов, древовидных папоротников и птеридосперм, а также новых отрядов вечнозеленых голосемяпных кордаитов, а к концу периода — первых хвойных растений и гинкго. В перми появились бенеттиты, плауны пришли в упадок; на территориях Гондваны господствовала специфическая растительность во главе с голосемянными глоссоптерисами.
Триас и юра — это время расцвета голосемяпных растений отрядов бепеттитов, хвойных, гипкго и цикадовых (саговников); птеридоспермы и кордапты вымерли. В нижней половине мела, а возможпо даже в юре, появились первые покрытосемянные (цветковые) растения, сначала двудольные. Во второй половине мела появились также однодольные цветковые растения, а двудольные образовали уже леса (кй^новыз й [дубовые). Они вытеснили ряд

отрядов голосемянных — бенеттиты вымерли, цикадовые и гинкго пришли в упадок. Наступивший затем кайнозой — эра расцвета цветковых растений.
Рассмотренная эволюция форм растений от водорослей до цветковых происходила по линии уменьшения роли двуполых гаплоидных поколений, в телах которых (гамс- тофитах) клетки содержат одинарные наборы хромосом, и увеличения роли бесполых диплоидпых поколений, в телах которых (спорофитах) клетки содержат двойные наборы .хромосом. Так, например, у многоклеточной водоросли улотрикс имеется только одна диплоидная клетка, а все остальные гаплоидны. У покрытоеемяпных, наоборот, все растение диплоидно, а гаметофит состоит лишь из нескольких клеток в тканях цветкд. Эволюционная выгода этого заключается как в том, ч^о для размпожешш цветковых не требуется внешней влаги, так и в меньшей чувствительности диплоидных организмов?' к влиянию рецессивных гепов (таких, которые действуют лишь при наличии их в обоих наборах хромосом в диплоидной клетке).
В наше время наземпые растения, преимущественно цветковые и хвойпые, составляют 98—99% от 2—3 триллионов т биомассы на Земле, но растут они медленно — их годичная продукция составляет всего около 50 млрд. т (вдесятеро меньше продукции водорослей в океане), а средний возраст (очевидно, возраст деревьев в лесах) — 40—60 лет.
Переходя к эволюции животных, отметим, что сведения палеонтологии о времени появления, расцвета и вымирания тех или иных групп животных вместе с данными о степени сложности их устройства, способах размножения и особенностях развития их зародышей позволяют судить о происхождении этих групп. Современные представления о происхождении основных типов животных (базирующиеся на принципе монофилии, т. е. на предположении о наличии единого корня происхождения каждой группы организмов) показаны на рис. 30. Согласно этим представлениям, одноклеточные простейшие животные породили как тупиковую ветвь губок, так и прогрессивную ветвь кишечнополостных, от которой пошли два главных ствола: первичноротых и вторичноротых. На первом из этих стволов промежуточным этапом были низшие черви, от которых пошли ветви немертин, плеченогихг мшанок, форонид, моллюсков и через кольчатых червей, наконец, членистоногие, От другого ствола поочередно отделялись ветви


щетинкочелюстных червей, иглокожих, погонофор, кише^ нодышащих, оболочников, головохордовых и, накопеї позвоночных.
Ряд типов животных — по крайней мере простейшго кишечнополостные и некоторые пизшие черви — по? вился, хотя бы в небольших популяциях, еще в средпе протерозое. В качестве примера фанерозойской эволюци


простейших па рис. 31 приведен график числа семейств фораминифер (появившихся в самом начале кембрия). Число семейств — одна из возможных количественных характеристик разнообразия форм данного типа организмов, свидетельствующая о темпах его эволюции: в периоды быстрой эволюции разнообразно форм должно возрастать. Па графике видно, что для фораминифер в палеозое наиболее динамичными были периоды расцвета фузулипид — карбоп и особенно пермь, триас оказался периодом застоя и спада, в юре разнообразие вповь достигло пермо-карбо- нового уровня, в течение мела оно резко возрастало и достигло пового максимума в эпоху нуммулитов — в палеогене.
К сожалению, мы не имеем возможности остановиться на истории развития каждого из типов животных — напомним, что всего имеется 23 типа! Поэтому о первичноротых мы скажем лишь то, что все их типы появились, по-видимому, еще в докембрии. Нам придется оставить в стороне такие интересные и важные вопросы, как, например, связанная с эволюцией кишечнополостных история коралловых рифов или же охватывающая весь фанерозой история «приматов моря» — головоногих моллюсков (не раз порождавших и массовые формы, и таких гигантов, как наутилусы ордовика с 6-метровыми прямыми раковинами, меловые аммониты со спиральными раковинами 3-метрового диаметра и современные гигантские «кракеиы» — глубоководные кальмары архитевтисы длиной до 15—20 м, а может быть, и еще больше). Остановимся лишь на членистоногих, ставших вершиной эволюции первичноротых животных.
Уже в кембрии сформировался подтип наиболее ранних в примитивных членистоногих -г- трилобиты (см.

рис. 25). В кембрии и ордовике они буквально кишели па дне прибрежной зоны морей и океанов; в силуре их количество начало убывать, и к концу палеозоя они вымерли. В кембрии уже существовали и представители подтипа жабродышащих (класса ракообразных).
Так же рано появились первые членистоногие подтипа клешпеусых — огромные хищные ракоскорпионы эври- птериды, или гигант ост раки, достигавшие в длину иногда 2 м,— самые крупные из всех членистоногих, когда-либо живших па нашей планете. Они просуществовали почти весь палеозой. Еще в силуре от пих произошли первые сухопутные (дышащие воздухом) животные, похожие па современных скорпионов, у которых брюшные жаберпые ножки эвриптерцд превратились в легкие. Но такой орган воздушного дыхания оказался длй членистоногих не оптимальным. В девоне от кольчатых червей произошли сухопутные членистоногие подтипа трахейнодышащих, в том числе класса насекомых, которые быстро завоевали сушу и настолько преуспели, что уже в карбоне появились крылатые насекомые, включая гигантских стрекоз палео- диктиоптер с размахом крыльев до 90 см. Членистоногие в наши дни представляют собой самый динамичный, т. е. богатый формами, тип животных: из описанных учеными

5. млн. видов животных более 1 млн. приходится па членистоногих (и из них более 90% —на насекомых). Опи составляют немалую долю и от массы животных на Земле:' так, например, суммарная масса океанского зоопланктона, состоящая преимущественно из ракообразных, равняется

5. млрд. т — около двух третей всей биомассы Мирового океана.

Из вторичноротых рассмотрим лишь историю позвоночных. Первые их представители появились в ордовике (а может быть, даже еще в кембрии), это так называемые панцирные рыбы — небольшие рыбообразные донные животные без челюстей и плавпиков, нокрытые панцирем из костных пластинок на голове и толстых чешуй на туловище; опи erne не были настоящими рыбами — из современных позвоночных животных к ним ближе всего бесчерепные (ланцетники) и бесчелюстные — круглоротые (миноги и миксины). В силуре появились, а в девоне получили широкое развитие уже и настоящие рыбы, как хрящевые (сначала панцирные, а затем в беспанцирные акулы, благоденствующие с тех нор но настоящее время), так и костные, уже в середине девона поделившиеся на лопа
степерых (двоякодышащих и кистеперых) и лучеперых, сначала ганоидных, особенно процветавших в перми и триасе, а с юры и костистых, имеющих абсолютное господство среди рыб в настоящее время.
Девоп был временем первых попыток рыб выбраться на сушу; двоякодышащие рыбы в этом не преуспели, а от кистеперых пошли земноводные животные (амфибии]), которые осваивали сушу одновременно с насекомыми. Этих древних амфибий называют стегоцефалами, т. е. панцирноголовыми, так как их голова (а у некоторых и брюшная сторона) была покрыта защитными костными пластинками. Крупных стегоцефалов карбона и перми называют лабиринт одонтоми по петлеобразному эмалевому рисунку на поперечном разрезе их зубов (который был свойственным еще и кистеперым рыбам). Большинство их вымерло в перми, оставшиеся —в триасе; в юре сформировались современные бесхвостые амфибии (лягушки и т. п.), в мелу — хвостатые (тритоны и саламандры) и уже в кайнозое — безногие (червяги).
Первые настоящие наземные позвоночные — зто пресмыкающиеся (рептилии), у которых размножение и развитие происходят па суше. История рептилий перми и мезозоя, 200 млп. лет господства чудовищ на нашей плане' те, является, вероятно, самой драматической главой истории жизни па Земле до появления человека. Первые рептилии появились в верхнем карбоне; это были представители подкласса анапсид, имеющих цельный черепной панцирь,— небольшие (до полуметра длиной), очень похожие на стегоцефалов и просуществовавшие только в течении перми сеймурии и более крупные котилозавры, существовавшие до конца триаса (еще в перми от них произошли черепахи). В конце карбона от котилозавров ношли рептилии подкласса синапсид с черепным панцирем, сократившимся путем образования одной височной ямы, ограниченной снизу скуловой дугой, что усилило челюсти. В конце карбона и ранней перми это были стройные звероподобные хищники пеликозавры, со средней перми — зверообразные тероморфы, вымершие в начале мезозоя (в их числе крупнейший верхпепермский хищник — 3-метровая саблезубая иностранцевия). Также, по-видимому, от котилозавров пошли водпые рептилии — во-первых, подкласса синаптозавров, еще сохранивших в какой-то мере облик паземных животных (в том числе длиппоптеие ластоногие плезиозавры длиной от 0,5 до 15 м, существовав
шие с позднего триаса до конца мела), и, во-вторых, подкласса ихтиоптёригий (сначала небольшие мезозавры, а со среднего триаса — огромные рыбообразные ихтиозавры, достигавшие в длину до 18 м, которые вымерли в конце мела).
Основными же мезозойскими рептилиями были диапсиды, у которых черепной панцирь стегоцефалов сократился путем образования двух височных ям, ограниченных снизу скуловыми дугами. Из диапсид подкласса лепидозавров назовем, во-первых, известных с раннего триаса клювоголовых (от которых ныпе осталась только гаттерия островов района Новой Зеландии); во-вторых, существовавших в верхней перми ящерицеобразпых зозухищ в-третьих, существующих с конца юры и до сегодпящнего времени настоящих ящериц — чешуйчатых (от которых в начале мела пошла ветвь морских ящеров мозозавров длиной до 12 м, просуществовавших до конца мела, а в конце мела произошли змеп). Наиболее широкое развитие получили диапсиды подкласса архозавров. Первыми пз них были происшедшие от эозухий п появившиеся в пачале триаса небольшие животные псевдозухии с относительно длинными задними погами. От пих пошли, во-первых, крокодилообразпые водные фитозавры триаса, породившие в юре настоящих крокодилов, которые в течение мела уже приняли современный облик; во-вторых, летающие ящеры юры и мела птерозавры (от совсем маленьких — с воробья — до мелового птеранодона с размахом крыльев, достигавшим 8 м) и, в-третьих, птицетазовые и ящеротазовые динозавры (рис. 32).
Особенно многообразными были растительноядные птицетазовые динозавры, в том чпеле, например, передвигавшиеся па трехпалых задних лапах игуанодоны высотой до 5—9 м, четвероногие стегозавры 10-метровой длипы с двой- пым гребнем метровых треугольных костных пластин па спине, трехрогий меловой трицератопс с широким костя- пым «воротником». В.числе же ящеротазовых былп как растительноядные четвероногие, достигавшие колоссальных размеров (бронтозавры длиной до 20 м и весом, вероятно, до 30 т, диплодоки длиной свыше 25 м и самые огромные из всех сухопутпых животных, когда-либо проживавших па Земле,— брахиозавры длиной около 24 м и весом, должно быть, порядка 50 т), так и хищники, которые передвигались на задних лапах, опираясь иа хвост (как ныне кенгуру), причем некоторые из них достигали огромных раз-

моров (папример, 15-метровый меловой тираннозавр реке, крупнейший из наземных хищников за всю историю жизни па Земле).
Современное представление о пресмыкающихся, как о холоднокровных животных с чешуйчатой кожей, плохо приспособленных к среде с низкой или резко колеблющейся температурой, возможно, не следует распространять на динозавров. Для выяснения этого вопроса Роберт Бвккер (1975) использовал три признака, отличающих теплокровных животных от холоднокровных: 1) паличие в костях' большого количества кровеносных сосудов, а также каналов, в которых происходит быстрый обмен фосфатом кальция, необходимый для нормального функционирования мышц и нервов; 2) малое отпошепие биомасс хищников п их жертв (порядка 1—5% против десятков процентов у холоднокровных животных); 3) способпость существовать в условиях холодного климата.
По всем трем признакам установлено, что если раннепермские хищпые пеликозавры (например, дпметродо- ны) еще были холоднокровными, то уже позднепермские терапсиды и поздпетриасовые теподвнты были теплокров-

выми (отношения хищник — жертва порядка 10—15%); у динозавров признаки теплокровности выражены даже ярче, чем у современных млекопитающих (отношение хищник — жертва всего 1—3%, так что находки костей хищных динозавров чрезвычайно редки). Динозавры, особенно жившие в умереппых и высоких широтах, вероятно, имели и волосяные покровы.
И все это царство чудовищ полностью вымерло в конце мелового периода! Правда, среди современных рептилий тоже имеются опасные хищники, такие, как 6-метровые крокодилы, огромные ядовитые змеи — королевские кобры Юго-Восточной Азии (длиной до 5,5 м), африканские черные мамбы (более 4 м), южноамериканские бушмейстерьг (более 3,5 м), австралийские тайпаны (до

5. м) и, наконец, «драконы острова Комодо», гигантские вараны длиной более 3 м, охотящиеся на оленей. Но все они не идут ни в какое сравпение с чудовищами, господствовавшими на Земле в мезозойскую эру.

От мелких динозавров, живших на деревьях, в конце юры произошли первоптицы — археоптериксы и археорнисы, которые были величиной с ворону, имели зубастые челюсти, слабые крылья с когтями па концах пальцев и длиппые хвосты с многочисленными позвонками, покрытые перьями.
В породах мела найдены останки новых зубастых птиц — водяного гесперорииса и летающего ихтиорниса. В конце мела появились первые беззубые птицы. Современный облик они приобрели лишь в начале кайнозоя. Сейчас птицы играют очень большую роль в жизни нашей планеты — число особей этого класса оценивается в сотню миллиардов!
Млекопитающие имеют значительно более древнее происхождение, чем птицы: они возникли в триасе от палеозойских рептилий — каких-то мелких разновидностей тероморф отряда зверозубых. Такими первыми млекопитающими были просуществовавшие по палеоген многобугорчатые — растительноядные зверьки величиной с крысу, имевшие 8убы с многочисленными бугорками и сильно развитые резпы, но не имевшие клыков. От их ранних форм, по-видимому, отошла ветвь однопроходных яйцекладущих млекопитающих (единственными сегодняшними представителями которых являются утконосы и ехидны Австралии, Тасмании и Новой Гвинеи), а в средней юре от них пошли многообразные трехбугорча
тые (в частности, пантотерии) — мелкие зверьки, питавшиеся частью животной, а частью растительной пищей. От последних в мелу пошли и сумчатые, и плацентарные.
Первые сумчатые появились на материках северного полушария. Это были мелкие крысоподобные зверьки типа современных североамериканских опоссумов, имевшие бугорчато-режущие коренные зубы и крупные клыки. Затем они были вытеснены плацентарными в южное полушарие (в Северной Америке и на о. Сулавеси сохранилось лишь по одному виду) и дали толчок развитию многочисленных видов животных (так называемых сумчатых мышей, крыс, тушканчиков, кошек, медведей, волков, муравьедов, кротов, бандикутов, опоссумов, коал, вомбатов, валлаби и кен- ГУРУ) только в Австралии, куда из плацентарных проникли лишь летучие мыши и мелкие грызуны. В плейстоцене некоторые из кенгуру и вомбатов достигали размеров нескольких метров.
Первыми плацентарными были насекомоядные верхнего мела. От них произошли рукокрылые, древние хищники креодонты (в зоцене породившие зейглодонтов, от которых пошли китообразные, а на рубеже между эоценом и олигоценом разделившиеся па ластоногих и наземных хищников современных форм — куниц, вивер, собак и кошек), грызуны, неполнозубые, трубкозубые и приматы. Еще в палеоцене от креодонтов произошли первичные копытные — кондилятры, некрупные всеядные животные с бугорчатыми коренными зубами, умеренными клыками и пятипалыми конечностями с усиленным средним и ослабленными первым и пятым копытцами. От них произошли современные растительноядные парно- и непарнокопытные. В эоцене возникли и хоботные. Всего плацентарные млекопитающие образовали 31 отряд, из них 14 вымерли, а 17 существуют и в настоящее время.
История отряда приматов имеет для нас, конечно, особый интерес. Первые приматы — представители подотряда полуобезьян — произошли в палеоцене от древесных насекомоядных предков, внешне похожих на белок (такой облик сохранили самые примитивные из современных полуобезьян — тупайи). В эоцене от различных групп семейства наиболее развитых полуобезьян — долгопятов произошли первые представители подотряда обезьян — широконосые обезьяны Центральной и Южной Америки, эволюционпо оказавшиеся побочной ветвью, а через промежуточное звено парапитеков (остатки которых были найдены в нижнем
олигоцене Египта) — узконосые обезьяны Старого Света, как низшие (собакоподобные), так и (через другие промежуточные звенья олигопитеков, проплиопитеков, эолопи- теков и египтопитеков — нижний олигоцеп северо-восточной Африки, так называемой Фаюмской депрессии) человекоподобные (гоминоиды). Последние сейчас делятся на три семейства — гиббоновых, с объемом мозга 100—150 см3, человекообразных обезьян, или попгид, с объемом мозга 350—600 см3 (орангутаны, шимпанзе и гориллы) и людей, или гомипид, с объемом мозга большим, чем у попгпд (у современных люден—1500 см3). Эти семейства произошли от различных миоцеповых предков: гиббоны — от найденных в миоцене Африки лимнопитеков, орангутаны — от индийских парасимий, а гориллы,; .шимпанзе и человек — от дриопитеков. К происхождению человека мы еще вернемся в конце зтой главы.
Эволюция биомассы па Земле рисуется следующим образом. Разделим существующие организмы на группы: 1) водоросли, 2) морские животные, 3) наземные растения, 4) наземные животные. Водоросли появились в катархее, и в течение архея и протерозоя их биомасса нарастала до величины порядка сегодняшней, т. е. 1 млрд т; ее возможные колебания в фанерозое, вероятно, этого порядка величины пе меняли. Морские животные появились в среднем протерозое, их биомасса очень медленно росла до венда, а в течение кембрия, вероятно, быстро выросла до величины порядка сегодняшней, т. е. до 20—30 млрд. т. Наземные растения появились, возможно, еще в ордовике или даже в кембрии, однако их биомасса стала ощутимой лишь в силуре, а за девон и карбон быстро выросла до колоссальных размеров, порядка песколышх триллионов тонн; в перми сна, возможно, даже несколько уменьшилась и приблизилась к современному уровню. Наконец, наземные животные появились только в девоне, их биомасса достигла современной величины, вероятно, еще в палеозое.
Эти оценки измепепий биомассы в течение истории Земли, конечно, чисто умозрительны (однако их дальнейшая детализация представляется пе безнадежной). Что же касается изменений со времепем разнообразия форм организмов, то здесь, наоборот, имеются довольно падежные фактические данные. Они показывают, что в разнообразии форм монотонного нарастания не было, так как при появлении новых форм некоторые из старых отмирали L(pnc, 33,а). Так, в кембрии появилось 28 классов жнвот-



Рис. 33. Эволюции живой природы в фанерозої-
а, б — число классов соответственно животных и растений в различные периоды фанерозоя (заштрихованные части колонки и цифры над ними указывают число новых классов, появившихся за данный геологический период); в — число семейств беспозвоночных животных
ных, в ордовике еще 14 (но часть классов уже отмерла), в силуре еще три (но дна отмерли). Начало верхнего палеозоя ознаменовалось новой вспышкой формообразования — в девоне появилось девять новых классов (и их число достигло фанерозойского максимума), а в карбоне еще пять (но восемь отмерло), в перми новых классов не появилось (но четыре отмерли). К триасу три класса от* мерли, но один появился (и число классов достигло фане*
розойского минимума, если не считать кембрия), в юре и мелу был небольшой прирост. В кайнозое изменений не произошло. Аналогичны данные и по классам растений; здесь также разделяются нижний палеозой, верхний палеозой, мезозой и кайнозой, лишь отмирания классов иоч- ти не происходило.
В качестве дополнительной иллюстрации на рис. 33, в приведен график числа семейств беспозвоночных живот- пых (без хелицеровых и трахейнодышащих членистоногих и некоторых других; всего учтено 1831 семейство). Он демонстрирует стабильный уровень в палеозое, спад в триасе, бурный рост в мезозое, максимум в меловом периоде и затем некоторый спад к стабильному уровню кайнозоя. Таким образом, данные о разнообразии форм организмов как по их крупным грунцам (рис. 33, а), так и по средним (рис. 31 и 33, в), несомненно, дают основания для разделения фанерозоя на палеозой и мезокайнозой; пекото- рые основания есть и для разделения мезозоя и кайнозоя
и,              может быть, для деления палеозоя на пижний и верхний. Одпако дальнейшее подразделение на периоды по различным группам организмов пришлось бы осуществлять по-разному, аналогично тому, как периодизация по тектоническому признаку была бы разной в различных регионах.
Обобщение палеонтологических материалов дает сведения и о темпах эволюции форм организмов, т. е. о промежутках времени, потребовавшихся на формирование групп различных уровней. Так, типы животных сформировались за время порядка 1,3 млрд. лет — от среднего протерозоя до кембрия. По оценке выдающегося советского биолога Л. А. Зенкевича, в фанерозое формирование классов занимало время порядка сотен миллионов лет, отрядов — десятков миллионов, семейств — порядка десяти миллионов, родов — миллионы, видов — сотни и десятки тысяч лет. По мере развития жизни на Земле темпы, эволюции, по-вп- димому, возрастают, так как организмам надо успевать приспосабливаться ко все усложняющемуся окружению. Так, в плейстоцене сложность условий усугублялась ревкой изменчивостью климата и отмечалась быстрая смена старых видов новыми. Известен пример разведения кроликов на островке Порто-Санто в XV столетии, приведшего всего за 400 лет к формированию нового вида мелких кроликов, не дающих потомства при скрещивании с кроликами европейского вида.              . .

Эволюция форм организмов происходит, во-первых, вследствие мутаций (вызываемых физико-химическими воздействиями случайных изменений в пуклеинокислот- пых носителях паследственпости) и, во-вторых, вследствие отбора тех мутантов, которые оказываются способными к адаптации (т. е. к приспособлению) к окружающей их живой п неживой природе. В большинстве случаев способными к адаптации оказываются мутанты с полезными усложнениями организмов; полезпые упрощения возникают гораздо реже, и жизнь в целом эволюционирует от простого к сложному. Ипогда же возпикают особенпо удачпые формы организмов, столь хорошо приспособленные не только к среде, окружавшей их в период образования, но и к широкому спектру ее изменений, что им удается просуществовать чрезвычайно долґо, до сотен миллионов лет включительно. Иначе говоря, высокая мера адаптированности приводит к низкой мере эволюционирования (и наоборот).
Приведем ряд примеров «живых ископаемых» — высо- коадаптировапных форм организмов, просуществовавших очень большие промежутки времени. Водоросли типа си- незелепых, сформировавшиеся еще в начале архся, существуют и сейчас. В подтипе сосудистых растений псилофи- тов, силуро-девопских первых поселепцев суши, сейчас имеются три вида, в подтипе плаунов — четыре (один из них — ликоподий); существующие с девона подтипы хвощей и папоротникообразных широко распространены и теперь. От появившегося в карбоне отряда голосемянных растений гинкго сейчас остался один представитель, выращиваемый как декоративное растение в Японии.
С кембрия известны процветающие и поныпе простейшие животные класса саркодовых, подклассов корненожек (отряд форамипифер) и радиолярий. До сих пор распространены почти все классы и отряды кембрийских губок. Из известных с раннего кембрия беззамковых Срахиопод до наших дней сохранились три семейства — лингулиды, кранииды и дисциниды, в том числе известный с девона род лингула. Распространенные пыне роды двустворчатых моллюсков нукула, леда,модиолус,острея,лима и авикула существуют с кембрия. Считалось, что моллюски класса одпокрышечковых существовали лишь с кембрия по девон, однако в 1952 г. датское исследовательское судно «Гала- тея» подняло со дна океана, с глубины 4 км, живых одно- ирышечковых моллюсков, которых назвали неопилинами; опп близки к кембрийскому роду триблидиум, До наших
дней сохранились головоногие моллюски мелового рода наутилусов кембрийского подкласса четырехжаберных (паутилоидей). Дожили также иглокожие рапнеюрского отряда артикулят силурийского класса морских лилий и три рода класса крыложаберпых, к которому принадлежали граптолиты кембрия — карбона. Сохранились ластоногие ракообразные щитни триасового вида триопс капкри- формис (это совершенно уникальный случай двухсотмил- лионолетпего существования вида!), кембрийский подкласс ракушечковых ракообразных остракод, членистоногие известного с силура отряда мечехвостов кембрийского подтипа клешнеусых, а также представители известного с карбона отряда стрекоз.
До сих пор в Мировом океане процветают представители появившегося в девоне подкласса пластинчатожаберных рыб — акулы; многие из современных семейств акул существуют с юры.
С ранпего девопа известны два надотряда лопастеперых рыб — двоякодышащие и кистеперые. От первых сейчас осталось всего 6 видов (пермского отряда рогозубооираз- ных), некоторые из них — довольно крупные рыбы (до 2 м), способные к длительной снячке. Кистенерые отряда рипидистий, породив земноводных, вымерли в кароопо. Другой же их отряд целаканты считался вымершим в ічон- це мела. Однако в 1938 г. экземпляр живого целакаыта неожиданно попался в сети южпоафриканского траулера, что явилось одной из крупнейших биологических сспсаций XX в. Этот вид был назван латимерией по фамилии хранительницы местного музея М. Куртенэ-Латимер. В результате героических 14-летних усилий профессора Дж. Л. Б. Смита удалось найти ностоянпое место обитания целакантов —100-метровые глубины в районе Комор* ских островов к северу от Мадагаскара; интересно, что «биологическая пиша», в которой скрывались целакапты, была столь ограниченной в пространстве. О процветании вида надо судить, но-видимому, как по количеству особей, так и по их размерам. Целаканты малочисленны (вероят- по, при их высокой адаптированности многочисленное потомство пе пужно), но это красивые, сильные и круппые рыбы длиной до 2 м и весом до 100 кг (рис. 34). Сейчас их лов производится лишь поштучно по заказам музеев. Один экземпляр был доставлен в СССР экспедицией Института океанологии АН CCCPj


Из современных амфибий наиболее древними (юрскими) формами являются гладконогие лягушки Северной Америки и Новой Зелапдии; из рептилий — черепахи, мало изменившиеся со времен триаса, а также единственный вид, оставшийся от триасового отряда клювоголовых,— гаттерия; из млекопитающих — однопроходные яйцекладущие, которых осталось пять видов — утконос, два вида австралийских ехидн и два вида новогвинейских проехидн.
Как только что отмечалось, одним из признаков процветания вида можно считать большие размеры особей, тенденции к гигантизму. Они, конечпо, свидетельствуют о хорошей адаптированности вида к окружающей его среде, но такая адаптированность вряд ли устойчива (т. е. гигантизм вряд ли полезен для адаптации к изменениям окружающей среды, поэтому представляется, что гиганты, вообще говори, не должны быть особенно долговечными).
Самыми крупными организмами на Земле являются бурые водоросли ламинарии, достигающие в длину нескольких сот метров. Большие размеры имели древовидные плауны, хвощи и папоротники верхнего палеозоя. Из современных деревьев самые крупные — это известные с верхней юры голосемянные секвойи, достигающие в высоту более НО м и живущие тысячелетиями.
Гиганты встречаются даже среди самых примитивных животных: у современной медузы цианеи диаметр колокола достигает 4 м, а длина щупалец —30 м. Мы уже упоминали гигантских головоногих моллюсков наутилусов ордо
вика с прямыми раковинами 6-метровой длины, меловых аммонитов с закругленными раковинами 3-метрового диаметра, современных кальмаров архитевтисов длиной І5— 20 м и более и весом в несколько тонн — это самые крупные из беспозвоночных животных; назовем еще крупнейших из двустворчатых моллюсков — тридакн с полутораметровыми раковинами весом в несколько центнеров.
Выше упоминались крупнейшие из членистоногих — 2-метровые хищные ракоскорпионы нижнего палеозоя ги- гантостраки. Самые крупные современные рыбы — это планктоноядные китовые акулы длиной до 20 м и более; их хищные родственники — белые акулы кархародоны могут иметь в длину более 11 м, а их плиоценовые предки кархародоны — мегалодоны достиийш 30 м; они, по-видимому, были крупнейшими хищниками за всю историю Земли. Самые большие сухопутньіе хищники — 15-метровые меловые тираннозавры — были вдвое короче.
Абсолютные рекорды веса среди наземных животных принадлежали травоядным динозаврам —50-тонным брахиозаврам и 30-тонным бронтозаврам.
Самые большие ервременные птицы — это африканские страусы ростом до 2,7 м и весом до 70—90 кг.
Из млекопитающих гигантизма достигали даже такие примитивные животные, как неполнозубые: неогеновые ленивцы мегатерии были величиной со слопа, а броненосцы глиптодонты — с носорога; со слона были также копытные палеоцепа и эоцена уинтатерии. Самые крупные наземные животные наших дней — это африканские слоны ростом до 4 м и весом 7,5 т, самые же крупные животные все^ времеп — это современные синие киты, достигающие в длину более 33 м, а по весу свыше 150 т (сейчас они практически уже истреблены человеком).
Почти все гиганты прошлого вымерли, как и вообще вымерли многие виды, роды, семейства, отряды п даже классы (рис. 33, а). Выше уже отмечалась неравномерность эволюции разнообразия форм организмов: па границе силура и девона исчезло большинство форм граптоли- тов, трилобитов, цистоидей и наутилоидей; на границе перми и триаса резко сократилась палеозойская флора плаупов, хвощей и семенных папоротников, окопчательио вымерли трилобиты, цисіоидеи, древние морские ежи, многие виды брахиопод, гигднтостраки, гониатиты, большинство стегоцефалов и многие другие формы. Наконец, на границе мела и палеогена исчезли аммониты,, белемниты, мно

гие брюхоногие моллюски, дипозавры, пяозййвавры, птеродактили, зубастые птицы. Эти «роковые^ границы отмечены на рис. 29 жирными линиями. Причинами такого вымирания были, копечпо, резкие изменения окружающей живой и неживой природы (в том числе климата) и, вероятно, в первую очередь такие изменения в живой природе, как появление врагов, опасных для данной группы организмов (например, появление животпых, активно поедающих яйца динозавров). По-видимОму, пет каких-либо оснований считать, что вымирание тех или иных групп организмов имело характер мгновенных катастроф, подобных лучевым ударам от взрывов сверхновых звезд,— скорее это было постепенное вырождение популяции в течение ряда поколепнй.
Важпое зпачение для решения вопросов истории Земли могут иметь данпые палеобиогеографии о распределении по поверхности Земли и миграциях тех или иных групп организмов в различпые периоды времени. Одним из примеров могут служить свидетельства палеоботаники и па- лсоптологии в пользу единства материков Гондваны в пермо-триасовое время. В южных областях Африки и Южной Америки, в Индии и в Антарктиде в перми была распространена удивительпо однородная растительность Пгоссоптерид (глоссоптерисы, гангамоптерисы, паракаламиты и др.), очень резко отличавшихся от флоры континентов северного полушария (частично проникавшей лишь в северные райопы Гондваны). В триасе Южной Африки, Южной Америки и Индостана найден ряд близких лаби- ринтодоптов и четвероногих рептилий. В 1970 г. американские палеонтолога во главе с Д. Эллиотом обнаружили останки сходных животных в Антарктиде (около ледника Бирдмор) и среди них — останки типичной для Южной Африки и известной также в Индии пеболылой, величиной с собаку, коротконогой нижпетриасовой рептилии листрозаурус.
Другим примером аргументации в пользу существования Гондваны, уже упоминавшимся выше, служит расселение млекопитающих в кайнозое. Появившиеся, вероятно, еще в конце триаса одпопроходиые и зародившиеся в начале мела, по-видимому на материках северпого полушария, сумчатые были оттеспепы плацентарными в Юж- пую Америку и Австралию. «Мост» в последнюю вскоре «разрушился», так что из плацентарных прошгкпуть в Австралию успели лишь мелкие грызуны и летучие мыши;

в возникшей изоляции неполнозубые смогли уцелеть а сумчатые породили почти все разнообразие австралийских млекопитающих.
В эоцепе от полуобезьян произошли широконосые обезьяны Америки и узконосые обезьяны Африки и Евразии — «мостов» между этими группами континентов, видимо, тогда не существовало.
Таким образом, к неогену сформировались четыре центра развития млекопитающих: 1) сумчатые и однопроходные в Австралии; 2) сумчатые, неполнозубые и широко- посые обезьяны в Южпой Америке; 3) разнообразная фауна Евразии и Африки; 4) менее богатая фауна Северной Америки (без мастодонтов, оленей, обезьян, с большим количеством копытных и меньшим количеством хищников). Согласно палеозоогеографическим данным, «мост» между Азией и Северной Америкой образовался в позднем миоцепе (и просуществовал до голоцена), а между Северной и Южной Америкой — в среднем плиоцене (существует он и сейчас).
В заключение изложим вкратце историю семейства го- минид, в котором пыне имеется один вид — Homo sapiens (человек разумный). По-видимому, самыми ранними из гомипид были миоцеповые раманитеки. Впервые их ос- тапки (фрагменты верхней челюсти кепиапитека) найдены в 1961 г. Л. ^ики в Африке в слое возрастом около 14 млн. лет У Форта Тернан, в области Кенийского рифта, на восточном берегу оз. Виктория. Фрагменты челюсти свидетельствовали о ряде признаков человека — укороченном профиле лица, широкой зубной дуге, небольших зубах. Вскоре после этого Э. Симонс отыскал в музеях фрагменты костей рамапитеков, найденные ранее в слоях возрастом 10—12 млн. лет в южных предгорьях Гималаев — холмах Сивалик (отсюда и название рамапитеки — по имени индийского мифологического героя Рамы). Затем аналогичные останки были найдены в китайской провинции Хупапь, в Юрских горах, в Центральной Испании и, наконец, опять в Кенийском рифте в слоях формации Нгороро около оз. Баринго, возраст которых около 10 млн. лет. Все это, вероятно, свидетельствует о широком распространении рамапитеков в миоценовом поясе саванп, тянувшихся от Африки через всю Азию.
Следующим звеном были плиоценовые австралопитеки. Впервые их останки (череп детеныша) найдены в 1924 г. Р. Дартом в образцах кампей, собранных рудокопом в
дер. Таунг на краю пустыни Калахари в Южной Африке (отсюда и название «австралопитеки» — южные обезьяны). Позже Р. Брум и Р. Дарт нашли на территории Трапсвааля черепа и кости взрослых австралопитеков — существ с обезьяноподобными черепами и лицами, но с похожими на человеческие скуловыми костями, сочлепе- ниямп челюстей и зубами, с объемом мозга 650 см8, большим, чем у всех известных нам обезьяп.
В послевоепное время сенсационные находки костей и каменпых орудий австралопитеков (заставившие нас понять, что люди гораздо древнее, чем это считалось ранее) были сделаны все в том же Кенийском рифте, оказавшемся подлинной прародиной человечества. Первые из этих сен- сациопных находок совершены JI. Лики в 1959—1960 гг. в Олдувейском ущелье в Танзании. Сначала в слое возрастом около 1,75 млн. лет был найден череп без нижней челюсти австралопитека, названного зинджантроном (Зипдж — древнеарабскос назвапие Восточной Африки), а затем в чуть более древнем слое — кости презинджан- тропа, имевшего объем мозга 650—680 см\ и орудия его труда (грубо оббитые гальки), за которые он был назван Ilomo habilis (человек умелый). Позже на западном побережье оз. Рудольф, у холма Лотегем, были найдены наиболее древние остапки австралопитеков, возраст которых 5—5,5 млн. лет (период существования австралопитеков тянется от этого времени до 700 тыс. лет тому назад); у Капапои обнаружен обломок плечевой кости австралопитека возрастом около 4 млп. лет; в долине р. Ом о, в толще формации Шунгуро, пайдепы многочисленные останки австралопитеков возрастом от 3,5 до 1,3 млн. лет и кварцевые орудия возрастом около 2 млп. лет, а на другом участке этой долины — кости возрастом около 2,75 млн. лет.
В 1968—1972 гг. сын Л. Лики, Ричард, нашел на восточном берегу оз. Рудольф останки не менее 90 особей австралопитеков, а в пункте Северо-Восточная Кооби- Фора в слое возрастом около 2,6 млн. лет — каменные изделия, отщепы из лавы и кварца; это самые древпие из известных нам орудий человека. В том же пункте, в слое возрастом около 2,9 млн. лет, найден удивительный «череп 1470» без надглазничного валика и наружного рельефа (которые все еще сохранялись у последующих архантро- пов и палеоантропов) емкостью мовга 810 сМ*. большей, чем у всех австралопитеков. Там же вайдезді фрагменты че

репа ребёнка, кости лог и зубы гомипид, близких по типу к обладателю «черепа 1470».
В период с 1 млн. до 350 тыс. лет тому пазад в Африке и Евразии существовали архантропы (их мозг имел объем около 1000 см3, большое число извилин и развитую долю, управляющую речью) с выдающейся вперед пыжней частью лица, без подбородка, с массивными надглазничными валиками. Опи создавали каменные орудия нижнего палеолита шелльской культуры (от г. Шелль близ Парижа) и ранней ангельской культуры (от местности Септ-Ашель па севере Франции) и умели пользоваться огнем. К ним относятся: питекантроп (обезьяночеловек) с объемом мозга 940 см3, останки которого были найдепы еще в 1891 г. в плейстоцене Восточной Явы; синантропы (т. е. китайские люди) с объемом мозга 850—1300 см8, многочисленные фрагменты скелетов которых возрастом около оОО тыс. лет найдены в начале 20-х годов текущего столетия в пещерах около Пекина; олдувейские питекантропы, останки которых возрастом около 1,1 и 0,5 млн. лет нашел Л. Лики; атлаптропы (от гор Атлас в Африке), останки которых (три нижппе челюсти и теменная кость), а также каменпые орудия были найдены в 1954—1955 гг. в Алжире; гейдельбержец, нижняя челюсть которого найдена около немецкого города Гейдельберга вместе с костями львов и носорогов; люди мипдельского времени со стоянки Вертешсёлёш близ Будапешта, открытой в 1962 г. М. Печем и исследованной в 1963—1967 гг. Л. Вертегаем.
Примерно 350—25 тыс. лет тому назад развивались палеоантропы с мозгом объемом около 1500 см3, как у современных людей, и даже крупнее, хотя и с несколько меньшими лобными долями, с лицом почти без подбородка, толстыми надглазничными валиками и покатым лбом, ростом 150—165 см. Опи изготавливали разнообразные каменные орудия среднего палеолита мустьерской культуры (от пещеры Мустье на берегу р. Везер на юге Франции). Во времена палеоантропов начало формироваться человеческое общество. В его основе лежала коллективная охота па крупных животных. Многочисленные останки палеоантропов пайдепы в Европе, па островах Средиземного моря, в Северной Африке, Передней и Средней Азии. Их типичные представители — неандертальцы, останки которых впервые найдепы в пещере долипы Неандер около Дюссельдорфа еще в 1856 г.
Около 40—30 тыс. лет тому назад появились пеоантро-
пы с ;;_я ременного типа — кроманьонцы (по гроту Кро- Манмш во французской провинции Дордонь, где их останки были еще в J868 г. найдены Л. Ларте) —с орпньяк- солютрейскнми и мадлен-азпльскимп орудиями верхнего палеолита, а с голоцена — с полированными каменными орудиями эпох неолита, бронзьт, железа.
За носледпие 2—3 тыс. лет физпчоекпй облик людей изменился мало (происходит, по-видимому, лишь увеличение их среднего роста, как об этом можно судить, например, но средневековым латам и кольчугам, а в последние десятилетия — и но медицинской статистике; впрочем, все возрастающее число рослых детей — «акселератов» — видно и «невооруженным глазом»). За этот период пе изменился, но-виднмому, и уровень интеллектуальных способностей знодей; во всяком случае, великолепные образцы точности и изящества мышления, на пример, Аполлония Пергского и ряда других древнегреческих математчков, по нашему мыепиго, шічем не уступают лучшим современным образцам.
Человеческое общество оказывает все усиливающееся влияние на развитие жизни на Земле, которое началось в форме охоты, рыболовства и нстреблепия опасных для человека ЖИВОТНЫХ И вытеснения ДИКОЙ /КИЗПИ из населенных районов, а в паши дни идет по пути создания и разведения культурных сортов растепий и пород животных и может в конце концов привести почти к 100%-му управлению развитием всех форм жизни. Это .может касаться и вида Homo sapiens, развитие которого определяется не столько биологическими, сколько социальными факторами — прежде всего уровнем производительных сил общества п производственными отношениями его членов.

Еще по теме Глава 6 ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ ФАНЕРОЗОЯ:

1. 1. Геологическое прошлое Земли. Фауна и флора четвертичного периода
2. Глава   2 ГЕОХРОНОЛОГИЯ. ШКАЛА ГЕОЛОГИЧЕСКОГО ВРЕМЕНИ
3. Опасные геологические процессы и явления
4. Геологическая структура
5. Титоренко Т. Н., Корольков А. Т.. Геологическая история и палеонтология венда : учеб.-метод. пособие., 2006
6. ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ СОБЫТИЯ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ВЫМИРАНИЕ И ПОЯВЛЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ
7. Воздействие геологической среды на человека и биологический мир
8. ПЕРВЫЙ ПЕРИОД РЕВОЛЮЦИИ — ПЕРИОД КОНСТИТУЦИОННОЙ МОНАРХИИ (1640—1642)
9. ВТОРОЙ ПЕРИОД РЕВОЛЮЦИИ — ПЕРИОД ГРАЖДАНСКИХ ВОЙН (1642—1649)
10. период III О половины 1709 по 1742 год = 33 1\2 ГОДА проспект ПЕРИОДА
11. ТРЕТИЙ ПЕРИОД РЕВОЛЮЦИИ — ПЕРИОД ИНДЕПЕНДЕНТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ (1649—1653)
12. Глава 3. РАННИЙ ПЕРИОД АНТИЧНОЙ ФИЛОСОФИИ
13. ПЕРИОД ТРЕТИЙ ПРАВО НАСЛЕДСТВА в ПЕРИОД ИМПЕРИИ
14. ГЛАВА V ЦАРСКИЙ ПЕРИОД
15. ГЛАВА I АНГЛИЯ В ДОФЕОДАЛЬНЫЙ И РАННЕФЕОДАЛЬНЫЙ ПЕРИОД
16. Глава I общее обозначение периода
17. Глава II ВОЙНЫ В ПЕРИОД ИМПЕРИАЛИЗМА
18. Глава 13. Переломный период в истории России (80 — 90-е гг. XX в.)