<<
>>

Строение и физиологические функции мембраны клеток возбудимых тканей

Клетки возбудимых тканей отделены от интерстициальной среды клеточной мембраной. Мембрана нервной и мышечной клетки представляет собой эластичную структуру, толщиной 6—8 нм, состоящую из липидов и белков.

Липиды мембраны возбудимых клеток представлены различными фосфолипидами: фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидил- серин, сфингомиелин и фосфатидилинозит. Фосфолипиды образуют двойной слой, который состоит из фосфолипидных молекул. Полярные головки этих молекул обращены наружу. К каждой полярной головке прикреплены две углеводородные цепочки, которые погружены в толщу мембраны (рис. 2.1). Обращенные наружу полярные головки фосфолипидных молекул клеточных мембран придают им гидрофильные свойства, а удерживаю-

Мемб|

alt="" /> щие их довольно жестко связи углеводородных цепей — гидрофобные. Белки мембран возбудимых клеток подразделяются на два типа: интегральные и периферические. Молекулы интегральных белков погружены в толщу мембраны на большую или меньшую глубину. Этот тип белков обеспечивает взаимодействие (интеграцию) между клетками возбудимых тканей. Интегральные белки выполняют функцию специальных ионных насосов в мембране клеток. Например, с помощью ионных насосов различные ионы (Na+, К+, Са2+ и др.) перемещаются через мембрану между интерстициальной и внутриклеточной средами, что лежит в основе формирования электрических явлений в возбудимых клетках.

Периферические белки расположены, как правило, с внутренней стороны мембраны. Они являются катализаторами протекающих в клетке химических реакций, т. е. являются энзимами. Периферические белки формируют цитоскелет клеток, который придает мембране клеток прочность и одновременно гибкоэластические свойства.

Мембрана клеток возбудимых тканей имеет функции избирательной проницаемости для ионов и веществ, межклеточного взаимодействия, а также экзо- и эндоцитоза, благодаря которым в нервной и мышечной ткани осуществляются физиологические процессы возбуждения, проведения возбуждения и сокращения. Транспорт веществ через клеточную мембрану

Клеточная мембрана является разделительным барьером между цитоплазмой и внеклеточной средой. При этом важнейшая функция подобного барьера связана с транспортом воды, различных ионов (Na+, К+, СГ, Са2+ и др.) и питательных веществ (например, глюкозы) между этими средами с целью обеспечения жизнедеятельности клеток.

Движение воды через мембрану клеток

Вода довольно свободно проникает через мембрану большинства клеток, так как внутри клеточной мембраны имеются свободные пространства, обусловленные временными дефектами или кинками в СН2 цепях фосфолипидов. Кинки и связанные с ними пространства свободно диффундируют в пределах мембраны. Вода, заключенная в свободно диффундирующие пространства, способна проникать с их помощью через биологические мембраны. Благодаря кинкам и свободным пространствам внутри мембран их «водная» проницаемость примерно в три раза выше, чем в мембранах, организованных только из кристаллической липидной фазы. Однако движение воды через мембрану внутрь клетки и из клетки наружу регулируется осмотическим давлением растворов по обе ее стороны. Осмос

Вода диффундирует через мембрану из области меньшей в область большей концентрации растворенного вещества. Этот процесс называется осмосом. Наименьшее гидростатическое давление, которое необходимо приложить к раствору для того, чтобы предотвратить перетекание растворителя через полупроницаемую мембрану в раствор с большей концентрацией вещества называется осмотическим давлением.

Концентрация осмотически активных молекул в единице массы воды называется осмолярно- стью или осмотическим коэффициентом. Осмотическое давление обусловливает поступление воды в клетку, формирует ее объем и упругость (тургор) ткани.

Тоничность раствора представляет собой осмотическое давление, производимое раствором через проницаемую мембрану, отделяющую его от плазмы крови. Терминами изо-, гипо- и гипертонический характеризуют растворы, осмолярность которых соответственно равна, меньше или выше, чем таковая в плазме крови. Диффузия

Процесс свободного движения молекул вещества в пределах раствора называется диффузией. Большие молекулы движутся в растворе медленнее, чем маленькие, а движение молекул вещества в воде происходит быстрее, чем в среде с более высокой вязкостью. Молекулы биологически важных веществ (медиаторы, гормоны), 02 и С02 при температуре окружающей среды 30 °С преодолевают расстояние 1 мкм в течение 1 мс, 100 мкм — в течение 10 с, а расстояние 1 см — в течение 24 ч. В клетках возбудимых тканей диффузия молекул в цитоплазме лимитирована их размером. В интерстициальной среде расстояние диффузии молекул веществ ограничено дистанцией между клетками либо между клетками и капиллярами. Так, в среднем расстояние между капиллярами и клетками тканей у млекопитающих животных составляет 30 мкм. Поэтому небольшие по размерам молекулы 02 и С02 преодолевают это расстояние в течение двух-трех десятков миллисекунд, что обеспечивает обмен газами между кровью и тканями организма.

Диффузия молекул вещества через проницаемую мембрану осуществляется по концентрационному градиенту вещества и описывается первым законом Фика. Подобная диффузия носит название простой и ее величина тем больше, чем выше температура раствора. Первый закон диффузии Фи- ка, который отражает скорость диффузии вещества через мембрану в зависимости от разницы концентраций вещества по обе ее стороны, выражается следующей формулой:

Скорость диффузии = — (С/ — Се),

х

где D — коэффициент диффузии, А — площадь мембраны (см2), х — толщина мембраны (см), С — концентрация вещества по обе стороны мембраны (i — внутри, е — снаружи).

С помощью простой диффузии большинство субстанций не проникают через мембрану клетки. Поэтому, наряду с простой диффузией, имеет место движение веществ через мембрану с помощью облегченной диффузии. Облегченная диффузия происходит при участии специфических белковых молекул-переносчиков. Скорость облегченной диффузии лимитируется количеством транспортных белковых молекул и их подвижностью в пределах мембраны. Этот вид мембранного транспорта имеет более высокую скорость в сравнении с простой диффузией. Перенос веществ через мембрану с помощью облегченной диффузии обусловлен строением переносимых молекул, которые связываются с белком-перенос- чиком. Ингибиторы способны подавлять этот вид транспорта. Для облегченной диффузии характерна специфичность белков-переносчиков к типу молекулы переносимого вещества и количеством транспортных белков в мембране клетки. Например, перенос глюкозы или аминокислот осуществляется строго специфичными белками-переносчиками. Вещества, которые транспортируются через мембрану одним и тем же белком-переносчиком, конкурируют за переносчик (явление конкуренции). Если все белки-переносчики заняты транспортируемыми молекулами или ионами, то увеличение градиента концентрации вещества по обе стороны мембраны не приведет к росту диффузии — явление насыщения. Первично-активный транспорт

Перенос ионов через клеточную мембрану может происходить против их градиента концентрации за счет энергии макроэргических соединений (АТФ). Транспорт ионов через мембрану возбудимых клеток против концентрационного градиента, обусловленный функцией транспортных АТФаз называется первично активным. Первично активный транспорт характерен для переноса через мембрану возбудимых клеток ионов Na+, К+ или Са2+. Транспортные АТФазы — это интегральный тип белков клеточной мембраны, поэтому ионы могут активно транспортироваться, например, из внеклеточной среды в цитоплазму (ионы К+) или наоборот (ионы Na+).

В клетках возбудимых тканей первично активный транспорт осуществляется с помощью трех типов АТФаз: натрий-калиевой, кальциевой и протонной помпы.

Транспорт ионов Na+ и К+ через мембрану. В мембранах всех клеток организма человека и животных локализована №+/К+-АТФаза, или натрий-ка- лиевый насос (рис. 2.2). Функция этого насоса заключается в поддержании градиента концентрации ионов Na+ и К+ между цитозолем клетки и внеклеточной средой. В возбудимых клетках создание и поддержание подобного градиента является основным условием возникновения потенциала покоя на мембране клеток, а также последующей генерации и распространения потенциала действия по мембране нервного волокна и мышечной клетки.

Рис. 2.3. Схематическое изображение цикла работы электрогенного натрий-калие- вого насоса.

Конформация Е, насоса обращена в цитозоль и имеет на поверхности два отрицательно заряженных места, с которыми у внутриклеточных ионов Na+ и К+ имеется различное сродство. Третье электрически нейтральное место связывания ионов натрия находится внутри молекулы насоса. После связывания ионов с насосом они погружаются внутрь его молекулы. Фосфорилирование насоса с помощью АТФ вызывает «закупорку» ионов натрия (Na3E,-P). Переход к конформации Е2 открывает «карман» во внеклеточную среду. После связывания двух ионов калия процесс повторяется в обратной последовательности, только ионы калия выводятся из клетки.

канала, поэтому во время транспорта ионов Na+ и К+ через мембрану клетки они окружены молекулой насоса и не могут взаимодействовать с другими ионами. За один цикл активности насоса три иона натрия выводятся из клетки, а внутрь транспортируются два иона калия.

Транспорт ионов Са! через мембрану. В мембране саркоплазматического ретикулума всех типов мышечных клеток локализована Са2+- АТФаза (рис. 2.4). Функция этого насоса заключается в поддержании низкой концентрации ионов кальция в цитоплазме мышечных клеток за счет депонирования ионов в саркоплазматический ретикулум. Поддержание низкой концентрации ионов Са2+ в саркоплазме является основным условием расслабления мышечных клеток (менее КГ7 моль/л, против 10“3—10~2 моль/л в ретикулуме). Са++-АТФ-аза функционирует следующим образом. В присутствии АТФ после присоединения со стороны цитоплазмы иона кальция к кальций-связывающему участку Са2+-АТФаза фермент изменяет свою конформацию, и область связывания ионов Са2+ оказывается внутри саркоплазматического ретикулума. При этом сродство ионов к Са2+-АТФазе уменьшается, и ионы Са2+ высвобождаются во внутриретикулярное пространство. Под действием ионов Mg2+ саркоплазматического ретикулума фермент Са2+-АТФаза дефосфорилируется и кальций-связывающий участок вновь оказывается снаружи мембраны. В такой последовательности повторяется цикл работы кальциевого насоса. В саркоплазме мышечных клеток ионы кальция принимают участие в механизме мышечного сокращения либо выполняют функцию вторичного посредника (описаны ниже).

Транспорт протонов через мембрану. Протонная помпа (Н+-АТФаза) транспортирует протоны через внутренние мембраны митохондрий. Протонная помпа в митохондриях увеличивает градиент электрохимического потенциала ионов водорода на мембране до порогового или критического уровня, который необходим для синтеза АТФ. Протонная помпа увеличивает электрическую и концентрационную составляющую электрохимического потенциала на мембране митохондрий. Вторично-активный транспорт

В возбудимых клетках имеет место активный транспорт веществ через мембрану клеток против их концентрационного градиента, если эквивалентное количество энергии высвобождается в результате движения другого вещества по его концентрационному градиенту. Этот вид трансмембранного транспорта называется вторично активным. Вторично активный транспорт называется также сопряженным транспортом, поскольку более одного вещества транспортируется через мембрану клетки с помощью интегрального белка-переносчика. При этом виде транспорта молекулы веществ конкурируют между собой за белок-переносчик. Например, если ве

щество А равномерно распределено по обе стороны мембраны, а вещество Б создает более высокую концентрацию по одну стороны мембраны, то конкуренция вещества Б за переносчик по сравнению с веществом А будет тем больше, чем выше будет градиент концентрации вещества Б. При этом, если белок-переносчик переносит две субстанции, то это называется котранспортом. Если два вещества переносятся через мембрану одновременно в одном направлении, то это называется симпортом. Если вещества переносятся через мембрану одновременно, но в противоположных направлениях, это называется антипортом. Как правило, натрий-калиевый насос создает градиент концентрации ионов натрия и калия по обе стороны от мембраны клеток, который обеспечивает сопряженный или вторично активный транспорт.

Этот вид активного транспорта широко представлен в физиологических процессах различных органов. В скелетных мышцах, кардиомиоцитах и гладкомышечных клетках с функцией №+/К+-АТФазы связан транспорт ионов Са2+ через плазматическую мембрану при участии Na+/Ca2+-обменника. Этот белок транспортирует ионы Са2+ через мембрану клеток в обмен на ионы натрия и за счет энергии №+/К+-АТФазы. Кроме того, в мембранах клеток имеется белок, обменивающий внеклеточные ионы натрия на внутриклеточные протоны, — Na+/H+-обменник, который поддерживает постоянство pH внутриклеточной среды. Скорость обмена ионов при участии Na+/Ca2+- и Иа+/Н+-обменников пропорциональна электрохимическому градиенту ионов Na+ по обе стороны мембраны. В невозбудимых клетках, например, слизистой оболочки тонкой кишки глюкоза транспортируется в эпителиоциты лишь в том случае, если ионы Na+ одновременно с глюкозой связывается с белком-переносчиком. Эндоцитоз и экзоцитоз

Молекулы некоторых веществ, например химических передатчиков возбуждения в нервной системе (медиаторов) или гормонов, не способны проходит через мембрану клеток. Поэтому их движение через клеточную мембрану осуществляется путем эндоцитоза и экзоцитоза. При эндоцитозе субстанции первоначально адсорбируются специальными рецепторами на внешней стороне мембраны. С помощью мембранного белка клатрина, расположенного на внутренней поверхности мембраны клетки, в мембране формируется углубление, а затем образуется везикула и везикулярный комплекс «рецептор—клатрин—белок» оказывается внутри клетки. Комплекс утрачивает рецептор, белок клатрин вновь возвращается на внутреннюю поверхность клеточной мембраны, а поступивший внутрь белок метаболи- зируется в клетке.

Путем экзоцитоза из клетки выводятся крупные белковые молекулы, которые инкапсулируются мембранами эндоплазматического ретикулума в форме везикул. Подобные везикулы, а для многих клеток они представляют собой секреторные гранулы, транспортируются вдоль внутриклеточной микротрубулярной системы к мембране клеток, сливаются с клеточной мембраной в строго определенных местах мембраны, содержащей специальный белок синапсин. Процесс слияния секреторных гранул активируется ионами Са++. Мембрана секреторной везикулы соединяется с мембраной клетки, и секретируемые субстанции оказываются во внеклеточной среде.

Внутриклеточный транспорт молекул

Внутри клеток везикулы и различные субстанции также транспортируются с помощью специальных белков. Например, в нервных клетках имеет место аксонный транспорт везикул как в направлении нервных окончаний (антероградно), так и в направлении тела нейронов (ретроградно). Внутриклеточные транспортные процессы осуществляются вдоль цитоплазматических микротрубочек при участии специфических белков кинезина и динеина (рис. 2.5). При этом кинезин транспортирует везикулы по микротрубочкам аксона в направлении тер- миналей нейронов, а динеин — в направлении их сомы.

<< | >>
Источник: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. 2005

Еще по теме Строение и физиологические функции мембраны клеток возбудимых тканей:

  1. Строение и физиологические функции мембраны клеток возбудимых тканей