Это зоны контакта родственных видов и подвидов, в которых происходит интенсивное скрещивание. Гибридные зоны образуются обычно в тех случаях, когда фронт вторичного контакта очень широк. Большинство гибридных зон — результат послеледниковых контактов в умеренном поясе и изменения уровня моря в тропиках.
В настоящее время западный подвид снегиря обитает в Англии, Франции, на севере Испании и в Италии. Восточный снегирь занимает ареал от Прибалтики до Приморья. Во время оледенения популяции единого вида оказались разорванными и изолированными. В послеледниковое время в Центральной Европе произошел контакт популяций, которые уже выработали репродуктивную изоляцию. Но в зоне вторичного контакта возникла широкая гибридная зона, в которой образовался новый подвид (в Германии). В гибридной зоне различных организмов скрещивание происходит с различной интенсивностью. В случае частых скрещиваний в зоне гибридизации обнаруживаются различные комбинации признаков контактирующих так-сонов. Западный и восточный соловей — виды, которые сформировались в период оледенения. Наступление ледника оттеснило популяции предкового вида соловья в западные (Пиренеи) и восточные (Балканы) рефугии (убежища). Длительная пространственная изоляция привела к тому, что в этих изолированных группах популяций распространились генотипы, отличающиеся по некоторым экологическим и этологическим признакам во время гнездового периода. После отступления ледника произошло расширение ареала обеих групп популяций. Ареалы восточного и западного соловьев не только состыковались, но и частично наложились. Но ни в зоне контакта, ни в зоне наложения ареалов гибриды не образовались. 3.7. Поток генов как фактор эволюции Поток генов - это изменение частот генов в генофонде популяции под влиянием эмиграции и иммиграции. Большую роль в осуществлении потока генов играют миграции, кочевки, перелеты, перенос пыльцы и семян ветром, насекомыми. Популяция может приобрести новый аллель не в результате мутации, а в результате иммиграции - вселения j в данную популяцию из соседней носителя нового гена. В I зависимости от вида организмов в каждом поколении, по мнению Э. Майра, имеется от 30 до 50 % пришельцев. Предполагается, что иммиграция вносит в каждую локальную популяцию около 90 %, если не больше, новых генов. Именно благодаря потоку генов на обширных территориях наблюдается фенотипическая однородность особей. Значение этого процесса отметил еще Дарвин: "Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и постоянство признаков у особей одного и того же нида" (1937, 159). Такого же мнения и Э. Майр. Клоп-черепашка разлетается по направлению ветра. Клопы не обязательно возвращаются в места рождения. Дальность полета на зимовку зависит от упитанности. В результате на зимовках оказываются клопы из разных мест. Часть клопов вообще не улетает далеко, а остается зимовать в ближайших лесопосадках. Н. И. Калабухов метил сусликов. За три сезона он поймал 113 из 4849 окольцованных. Выяснилось, что на месте осталось 64 зверька, 29 удалились на расстояние до 250 м, 16 — до километра, 4 убежали от своих нор на 1—5 км. И это при радиусе индивидуальной активности 50 м. Пометили 928 домовых мышей алюминиевыми кольцами. Только 189 поймали в тех же скирдах, где произвели окольцевание. Группы крови человека системы АВО: частота гена А меняется с Востока на Запад - от низкой к высокой, частота гена В, наоборот, от высокой к низкой. Такой градиент концентраций этих генов объясняют крупными миграциями людей с азиатского Востока в Европу в период с 500 до 1500 гг. и. э. Поток генов имеет большое значение потому, что "у животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями одной и той же разновидности, но различного происхождения сообщает потомству особенную силу и плодовитость" (Дарвин). 3.8. Изоляция как фактор эволюции Изоляция — это нарушение панмиксии и потока генов. Изоляции как фактору, увеличивающему разнообразие организмов, придавали большое значение М. Вагнер, А. Гумбольдт, Ж. Бюффон, П. Л. Мопертюи, Ж. Кювье, А. Р. Уоллес, Ч. Дарвин. "Изоляция также является важным элементом в процессе изменения видов посредством естественного отбора", — писал Дарвин (1937, 160). Он определил изоляцию "как препятствие к скрещиванию". Изоляция есть прекращение потока генов (миграции и скрещивания) географическими преградами, особенностями строения, физиологии, поведения организмов. Поэтому выделяют 2 типа изоляции — географическую и биологическую.
Географическая изоляция — это пространственная, территориальная, климатическая изоляция, возникающая вследствие прекращения миграции (потока генов) и панмиксии географическими преградами. В качестве географических преград могут выступать океанические и морские проливы, реки для сухопутных организмов и суша - для водных. Эффективность океанических и морских проливов известна давно. Так, А. Р. Уоллес обнаружил значительные отличия между островами Бали и Ломбок по биоте: пролив между ними отделяет ориентальную фауну от австралийской. Дарвин изучал результаты пространственной изоляции на Галапагосских островах. Крупные реки часто выступают в качестве географической преграды для сухопутных организмов. Так, Днепр есть граница ареалов двух видов сусликов: на правом берегу обитает крапчатый, а на левом — серый. Для донных морских организмов (бентоса) непреодолимой преградой есть большие океанические преграды и большие океанические хребты. Для абисальных животных непреодолимой преградой выступают неглубокие участки моря. Суша выступает в качестве непреодолимой преграды для рыб и водных беспозвоночных. Панамский перешеек сформировался 2-5 млн. лет назад, когда произошло сближение Северной и Южной Америк. После образования перешейка прежде единые популяции начали дивергировать, и из общей ихтиофауны сформировались атлантическая и тихоокеанская. Из исследованных 1200 видов рыб только 6 % встречаются по обе стороны перешейка, а остальные — отличаются. Водораздел Уральского хребта разграничивает ареалы тритонов: до Уральских гор встречается европейский тритон, за Уралом обитает сибирский тритон. В качестве изолирующего фактора могут выступать климатические преграды. Так, заяц-беляк имеет ареал в лесной зоне, а заяц-русак — в степной. Биологическая изоляция — это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиго-тические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства. В презиготической изоляции выделяют следующие формы: а) Экологическая изоляция — изоляция вследствие экологического разобщения. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания и поэтому друг с другом не встречаются. В горах обычны два вида традесканции: один на скалистых вершинах, другой — в тенистых лесах. б) Временная изоляция — изоляция вследствие разновременности половой активности или цветения. Максимум кладок серебристой чайки приходится на последнюю треть апреля, а у восточной клуши - не раньше середины мая. в) Этологическая изоляция — неспаривание вследствие различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении, демонстрациях). Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У млекопитающих важную роль играют химические сигналы. г) Механическая изоляция — безрезультатность спари-ния вследствие разного строения половых органов. Межвидовые спаривания у дрозофилы приводят к травмам и даже к смерти партнеров. Шалфеи различаются строением цветка и поэтому опыляются разными видами пчел. д) Гаметическая изоляция — отсутствие таксиса между гаметами или же гибель микрогамет в половых путях самки или в рыльцах цветков. Постзи готическая репродуктивная изоляция возникает вследствие: а) нежизнеспособность гибридов: зигота развивается в гибрид, обладающий пониженной жизнеспособностью (гибнет зародыш на разных стадиях развития, гибнет молодой организм, гибрид не достигает половой зрелости); б) стерильность гибридов: гибриды жизнеспособны, но они не образуют полноценных гамет; в) вырождение гибридов — разрушение гибридов: гибриды дают потомков, жизнеспособность и плодовитость которых понижена. У растений репродуктивная изоляция заключается н следующем: 1. Пыльца другого вида не прорастает на рыльцах цветков другого вида. 2. Пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно. 3. Оплодотворение происходит, но зародыш гибнет на разных стадиях эмбриогенеза и жизнеспособное семя не образуется. 4. Пыльники у гибридов недоразвиты, либо они не открываются. 5. Происходит нарушение мейоза при образовании гамет. Значение изоляции: нарушает панмиксию, усиливает в изолятах инбридинг, закрепляет генотипическую диффе-ренцировку, усиливает генотипическую дифференцировку, ведет к формированию нескольких популяций из одной исходной. 3.1.