<<
>>

БИОСФЕРА КАК ЦЕЛОСТНАЯ СИСТЕМА

Несмотря на специфичность и самостоятельность отдельных оболочек Земли как составляющих биосферы, суммарная деятельность населяющих эти оболочки живых организмов интегрируется на уровне биосферы как целостной функциональной системы.

Выше уже показана связь гидросферы, атмосферы и почвы. На границах сред жизни регистрируются интенсивные процессы обмена органическим веществом, водой, минеральными солями и т. д. Природные границы можно рассматривать как биологически активные зоны: здесь часто обитает больше видов, через эти границы трансформируются большие потоки энергии. Важную роль в обмене веществ между атмосферой, почвой и гидросферой играет речной сток. Прибрежные мелководья морей получают огромное количество органических веществ от обитающих на суше или скапливающихся на пролете птиц. В устьях рек и в регионах мангровых зарослей обитает почти 2/3 видов промысловых рыб.

Формы функциональных связей наземного и водного биоциклов[VII] весьма многообразны; по существу, лишь на уровне биосферы в целом можно судить о сложной системе обмена веществ и потоков энергии между неживой и живой материей. Биосфера как функциональная экосистема планетарного масштаба в значительной степени есть результат этих процессов.

Важная функция биосферы — устойчивое поддержание жизни — основывается на непрерывном круговороте веществ, связанном с направленными потоками энергии. Хотя биологический круговорот может быть осуществлен не только на уровне биоциклов, но и конкретных экосистем, в реальных условиях обособленных круговоротов нет: на уровне биосферы эти процессы объединяются в единую систему глобальной функции живого вещества. В этой системе не только полностью завершаются отдельные биогенные циклы, но и реализуется тесная взаимосвязь с абиотическими процессами формирования и переформирования горных пород, становления и поддержания специфических свойств гидросферы и атмосферы, образования почв и поддержания их плодородия и т.

п. В этом едином цикле функции живого вещества существенно шире, нежели осуществление круговорота отдельных элементов.

Живые организмы и надорганизменные системы активно участвуют в формировании особенностей климата, типов почв, вариантов ландшафта, характера циркуляции вод и во многих других процессах, на первый взгляд не относящихся к категории биогенных. В конечном итоге многообразные формы жизни в их глобальной взаимосвязи определяют уникальные свойства биосферы как самоподцерживаю- щейся системы, гомеостаз которой запрограммирован на всех уровнях организации живой материи. Теснейшая функциональная связь биологических систем разных уровней превращает дискретные формы жизни в интегрированную глобальную систему — биосферу (И.А. Шилов, 1988; В.Е. Соколов, И.А. Шилов, 1989).

Биосфера, по В.И. Вернадскому, как целостная система обладает определенной организованностью, механизмами самоподдержания (гомеостазирования). Это выражается в регуляции постоянства газового состава атмосферы (а через озоновый экран — и физическихусловий на поверхности Земли), устойчивого состава и концентрации солей Мирового океана, несмотря на постоянный приток их с суши и т. д.

Основа таких механизмов заложена в процессах биологической природы: фотосинтез, дыхание, регуляция водного и солевого обмена организмов и др. «Живое вещество,—писал В.И. Вернадский в «Очерках геохимии»,—... становится регулятором действенной энергии биосферы... Весь поверхностный слой планеты становится таким образом через посредство живого вещества полем проявления кинетической и химической энергии». В обобщающем виде В.И. Вернадский говорил о биосфере, как «...сложном, но вполне упорядоченном механизме».

В современном выражении это можно трактовать как представление о гомеостатических реакциях на уровне биосферы. Прав А. В. Jlano (1987), выражая идеи В.И. Вернадского следующим образом: «На языке современной науки биосферу называют саморегулируемой кибернетической системой, обладающей свойством гомеостаза».

Механизмы гомеостазирования остались вне интересов В.И. Вернадского. В своей геохимической концепции для него было важно отметить роль совокупности живых организмов как целого (отсюда термин «живое вещество), преобразования их химического состава и связанные с этим перемещения молекул в глобальном круговороте, затрат энергии на жизненные процессы и т. д. Однако, когда речь идет о механизмах биологической регуляции в биосфере, обобщенное понятие живого вещества становится уже недостаточным. Регуляторная функция чувствительна к конкретным формам живых организмов и механизмов их взаимодействия. При решающей роли биологических процессов в биосфере и механизмы поддержания целостности ее представляют собой явление, в первую очередь биологическое. В наиболее общей форме можно считать, что эти механизмы основываются на таких фундаментальных свойствах жизни, как ее разнокаче- ственность (разнообразие) и системность. Именно на этих свойствах основывается и глобальная функция жизни в биосфере — поддержание биогенного круговорота вешеств.

Разнокачественность форм жизни и биогенный круговорот. Специфическое свойство жизни — обмен веществ со средой. Любой организм должен получать из внешней среды определенные вещества как источники энергии и материал для построения собственного тела. Продукты метаболизма, уже непригодные для дальнейшего использования, выводятся наружу. Таким образом, каждый организм или множество одинаковых организмов (популяция, вид) в процессе своей жизнедеятельности ухудшают условия своего обитания. Возможность обратного процесса—поддержания жизненных условий или даже их улучшения, — о чем говорилось выше, определяется тем, что биосферу населяют разные организмы (виды) с разным типом обмена веществ.

Физиологическая разнокачественность живых организмов представляет собой фундаментальное условие устойчивого существования жизни как планетарного явления. Теоретически можно представить возникновение жизни в одной форме, но в этом случае запрограммирована конечность жизни как явления: видоспецифичность обмена веществ неизбежно ведет к исчерпанию ресурсов и «загрязнению» среды продуктами жизнедеятельности, которые невозможно исполь- ювать вторично.

Устойчивое существование жизни возможно лишь при многообразии, разнокачественности ее форм, специфика обмена которых обеспечивает последовательное использование выделяемых в среду продуктов метаболизма, формирующее генеральный биогенный круговорот веществ. Это отмечал еще В.И. Вернадский: «Геохимика может интересовать только проблема создания комплекса жизни в биосфере, т. е. создание биосферы» (В.И. Вернадский, 1967).

В простейшем виде такой комплементарный набор качественных форм жизни представлен продуцентами, консументами и редуцентами, совместная деятельность которых обеспечивает извлечение определенных веществ из внешней среды, их трансформацию на разных уровнях трофических цепей и минерализацию органического вещества до составляющих, доступных для очередного включения в круговорот1.

Основные элементы, мигрирующие по цепям биологического круговорота,— углерод, водород, кислород, азот, калий, кальций, кремний, фосфор и др.

Продуценты[VIII] — это живые организмы, которые способны синтезировать органическое вещество из неорганических составляющих с использованием внешних источников энергии. (Отметим, что получение энергии извне — общее условие жизнедеятельности всех организмов; по энергии все биологические системы — открытые) Их называют также автотрофами, поскольку они сами снабжают себя органическим веществом. В природных сообществах продуценты выполняют функцию производителей органического вещества, накапливаемого в тканях этих организмов. Органическое вещество служит и источником энергии для процессов жизнедеятельности; внешняя энергия используется лишь для первичного синтеза.

Все продуценты по характеру источника энергии для синтеза органических веществ подразделяются на фотоавтотрофов и хемоав- тотрофов. Первые используют для синтеза энергию солнечного излучения в части спектра с длиной волны 380—710 нм. Это главным образом зеленые (хлорофиллоносные) растения, но к фотосинтезу способны и представители некоторых других царств органического мира. Среди них особое значение имеют цианобактерии (синезеленые «водоросли»), которые, по-видимому, были первыми фотосинтетиками в эволюции жизни на Земле. Способны к фотосинтезу также многие бактерии, которые, правда, используют особый пигмент — бактерио- хлорин — и не выделяют при фотосинтезе кислород. Основные исходные вещества, используемые для фотосинтеза,— диоксид углерода и вода (основа для синтеза углеводов), а также азот, фосфор, калий и другие элементы минерального питания.

Создавая органические вещества на основе фотосинтеза, фотоав- тотрофы, таким образом, связывают использованную солнечную энергию, как бы запасая ее. Последующее разрушение химических связей ведет к высвобождению такой «запасенной» энергии. Это относится не только к использованию органического топлива; «запасенная» в тканях растений энергия передается в виде пищи по трофическим цепям и служит основой потоков энергии, сопровождающих биогенный круговорот веществ.

Хемоавтотрофы в процессах синтеза органического вещества используют энергию химических связей. К этой группе относятся только прокариоты: бактерии, архебактерии и отчасти синезеленые. Химическая энергия высвобождается в процессах окисления минеральных веществ. Экзотермические окислительные процессы используются нитрифицирующими бактериями (окисляют аммиак до нитритов, а затем до нитратов), железобактериями (окисление закисного железа до окисного), серобактериями (сероводород до сульфатов). Как субстрат для окисления используется также метан, CO и некоторые другие вещества.

При всем многообразии конкретных форм продуцентов-автотро- фов их общая биосферная функция едина и заключается в вовлечении элементов неживой природы в состав тканей организмов и таким образом в общий биологический круговорот. Суммарная масса акго- трофов-продуцентов составляет более 95 % массы всех живых организмов в биосфере.

Консументы. Живые существа, не способные строить свое тело на базе использования неорганических веществ, требующие поступления органического вещества извне, в составе пищи, относятся к группе гетеротрофных организмов, живущих за счет продуктов, синтезированных фото- или хемосинтетиками. Пшца, извлекаемая тем или иным способом из внешней среды, используется гетеротрофами на построение собственного тела и как источник энергии для различных форм жизнедеятельности. Таким образом, гетеротрофы используют энергию, запасенную автотрофами в виде химических связей синтезированных ими органических веществ. В потоке веществ по ходу круговорота они занимают уровень потребителей1, облигатно связанных с автотрофны- ми организмами (консументы I порядка) или с другими гетеротрофами, которыми они питаются (консументы II порядка; рис. 2.1).

К консументам относится огромное количество живых организмов из разных таксонов. Их нет лишь среди цианобактерий и водорослей. Из высших растений к консументам относятся бесхлорофилльные формы, паразитирующие на других растениях; частично положение консументов занимают и растения со смешанным питанием (например, насекомоядные типа росянки). Все животные — консументы, и их роль в поддержании устойчивого биогенного круговорота очень велика.

Рис. 2.1. Упрощенная схема переноса вещества (сплошная лилия) и энергии (пунктирная линия) в процессе биологического круговорота (по В.Е. Соколову, ИЛ. Шилову, 1989)

Общее значение консументов в круговороте веществ своеобразно и неоднозначно. Они не обязательны в прямом процессе круговорота: искусственные замкнутые молельные системы, составленные из зеленых растений и почвенных микроорганизмов, при наличии влаги и минеральных солей могут существовать неопределенно долгое время за счет фотосинтеза, деструкции растительных остатков и вовлечения высвобожденных элементов в новый круговорот. Ho это возможно лишь в стабильных лабораторных условиях. В природной обстановке возрастает вероятность гибели таких простых систем от многих причин. «Гарантами» устойчивости круговорота и оказываются в первую очередь консументы.

В процессе собственного метаболизма гетеротрофы разлагают полученные в составе пищи органические вещества и на этой основе строят вещества собственного тела. Трансформация первично продуцированных автотрофами веществ в организмах консументов ведет к увеличению разнообразия живого вещества. Разнообразие же — необходимое условие устойчивости любой кибернетической системы на фоне внешних и внутренних возмущений (принцип Эшби). Живые системы — от организма до биосферы в целом — функционируют по кибернетическому принципу обратных связей. В дальнейшем тексте мы не раз встретимся с важностью различных форм биологического разнообразия (биологической разнокачественности) для устойчивого функционирования экосистем1.

Животные, составляющие основную часть организмов-консумен- тов, отличаются подвижностью, способностью к активному перемещению в пространстве. Этим они эффективно участвуют в миграции живого вещества, дисперсии его по поверхности планеты, что, с одной стороны, стимулирует пространственное расселение жизни, а с другой — служит своеобразным «гарантийным механизмом» на случай уничтожения жизни в каком-либо месте в силу тех или иных причин.

Примером такой «пространственной гарантии» может служить широко известная катастрофа на о. Кракатау: в результате извержения вулкана в 1883 г. жизнь на острове была полностью уничтожена, но в течение всего 50 лет восстановилась — было зарегистрировано порядка 1200 видов. Заселение шло главным образом за счет не затронутых извержением Явы, Суматры и соседних островов, откуда разными путями растения и животные вновь заселили покрытый пеплом и застывшими потоками лавы остров. При этом первыми (уже через 3 года) на вулканическом туфе и пепле появились пленки цианобактерий. Процесс становления устойчивых сообществ на острове продолжается; лесные ценозы еще находятся на ранних стадиях сукцессии и сильно упрощены по структуре.

Заметим, что и разделение живых организмов на продуцентов, консументов и редуцентов — первый уровень биологической разнокачественности.

Наконец, чрезвычайно важна роль консументов, в первую очередь животных, как регуляторов интенсивности потоков вещества и энергии по трофическим цепям. Способность к активной авторегуляции биомассы и темпов ее изменения на уровне экосистем и популяций отдельных видов в конечном итоге реализуется в виде поддержания соответствия темпов создания и разрушения органического вещества в глобальных системах круговорота. Участвуют в такой регуляторной системе не только консументы, но последние (особенно животные) отличаются наиболее активной и быстрой реакцией на любые возмущения баланса биомассы смежных трофических уровней. Подробнее регуляторные механизмы в популяциях и экосистемах будут рассмотрены ниже.

В принципе система регулирования потоков вещества в биогенном круговороте, основанная на комплементарности составляющих эту систему экологических категорий живых организмов, работает по принципу безотходного производства. Однако в идеале этот принцип соблюден быть не может в силу большой сложности взаимодействующих процессов и влияющих на них факторов. Результатом нарушения полноты круговорота явились отложения нефти, каменного угля, торфа, сапропелей. Все эти вещества несут в себе энергию, первоначально запасенную в процессе фотосинтеза. Использование их человеком —как бы «отставленное во времени» завершение циклов биологического круговорота.

Редуценты.1 К этой экологической категории относятся организ- мы-гетеротрофы, которые, используя в качестве пищи мертвое органическое вещество (трупы, фекалии, растительный опад и пр.), в процессе метаболизма разлагают его до неорганических составляющих.

Частично минерализация органических веществ идет у всех живых организмов. Так, в процессе дыхания выделяется СОг, из организма выводятся вода, минеральные соли, аммиак и т. д. Истинными редуцентами, завершающими цикл разрушения органических веществ, следует поэтому считать лишь такие организмы, которые выделяют во внешнюю среду только неорганические вещества, готовые к вовлечению в новый цикл.

В категорию редуцентов входят многие виды бактерий и грибов. По характеру метаболизма это организмы-восстановители. Так, денитрифицирующие бактерии восстанавливают азот до элементарного состояния, сульфатредуцирующие бактерии—серу до сероводорода. Конечные продукты разложения органических веществ — диоксид углерода, вода, аммиак, минеральные соли. В анаэробных условиях разложение идет дальше —до водорода; образуются также углеводороды.

От лат. reducens — возвращающий, восстанавливающий.

Полный цикл редукции органического вещества более сложен и вовлекает большее число участников. Он состоит из ряда последовательных звеньев, в череде которых разные организмы-разрушители поэтапно превращают органические вещества сначала в более простые формы и только после этого в неорганические составляющие действием бактерий и грибов.

В наземной среде основная часть процесса деструкции органических веществ идет в почве — еще один пример целостности биосферных процессов и функциональной связи разных сфер обитания жизни. Первичные стадии разложения проходят с участием животных, которые измельчают ткани пищевых объектов, в процессе пищеварения разлагают сложные молекулы белков, углеводов и других веществ на более простые, легко доступные для окончательной деструкции с помощью бактерий и грибов. Биомасса наиболее активных животных — участников разложения органики —достигает больших величин (табл. 2.1).

Таблица 2.1. Численность наиболее обычных почвенных животных (экз/м2) (По П. Дювикьо, М. Танг, 1968)

Биотоп

Насекомые H HX

личинки

Дождевые

черви

Энхитреиды

Ногохвостхи

Клещи

Нематоды,

млн.

Леса

JOOO

78

3 500

40 000

80 000

6

Луга

4 500

97

10 500

20 000

40 000

5

Посевы

1000

41

2000

10 000

10 000

1,5

Количество бактерий, грибов, актиномицетов и простейших, с помощью которых постепенно завершается минерализация органического вещества, также крайне велико (табл. 2.2).

Таблица 2.2. Численность микроорганизмов, млн/г сухой почвы (по И.М. Культиасову, 1982)

Организмы

Весна

Лето

Осень

Зима

Бактерии

58,40

Кленовый лес 40,50

23,50

55,10

Актиномицеты

4,80

2,80

2,20

2,70

Грибы

0,45

0,28

0,25

0,43

Бактерии

27,40

Дубовый лес 13,20

13,40

40,10

Актиномицеты

3,80

2,30

1,60

1,20

Грибы

0,43

0.29

0,49

0,65

Активная деятельность организмов-разрушителей приводит к тому, что годичный опад органических веществ полностью разлагается в тропических дождевых лесах в течение I —2 лет, в лиственных лесах умеренной зоны — за 2—4 года, в хвойных лесах — за 4—5 лет. В тундре процесс разложения может длиться десятки лет. Интенсивность минерализации во многом зависит от температуры, влажности и других факторов.

Уровня организации живой материи. Совместная деятельность продуцентов, консументов и редуцентов определяет непрерывное поддержание глобального биологического круговорота веществ в биосфере Земли. Этот процесс поддерживается закономерными взаимоотношениями составляющих биосферу пространственно-функциональных частей и обеспечивается особой системой связей, выступающих как механизм гомеостазирования биосферы —поддержания ее устойчивого функционирования на фоне изменчивых внешних и внутренних факторов. Поэтому биосферу можно рассматривать как глобальную экологическую систему, обеспечивающую устойчивое поддержание жизни в ее планетарном проявлении.

Любая биологическая (в том числе и экологическая) система характеризуется специфической функцией, упорядоченными взаимоотношениями составляющих систему частей (субсистем) и основывающимися на этих взаимодействиях регуляторными механизмами, определяющими целостность и устойчивость системы на фоне колеблющихся внешних условий. Из сказанного выше ясно, что биосфера в ее структуре и функции соответствует понятию биологической (экологической) системы.

На уровне биосферы как целого осуществляется всеобщая функциональная связь живого вещества с неживой природой. Ее структур- но-функционалъными составляющими (подсистемами), на уровне которых осуществляются конкретные циклы биологического круговорота, являются биогеоценозы (экосистемы).

Биогеоценоз (биоценоз). Это сообщество разных видов микроорганизмов, растений и животных, заселяющее определенные места обитания и устойчиво поддерживающее биогенный круговорот веществ. Поддержание круговорота в конкретных географических условиях — основная функция биогеоценоза. Она основана на пищевых взаимоотношениях видов, формирующих упорядоченную трофическую структуру биогеоценоза. В состав биогеоценоза с необходимостью входят представители трех принципиальных эколого-функциональных групп живых организмов — продуцентов, консументов и редуцентов.

В конкретных биоценозах эти три группы организмов представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого конкретного сообщества. Функционально же все виды образуют несколько трофических уровней: продуцентов, консументов I порядка, консументов II порядка, ..., редуцентов. Взаимоотношения между видами разных уровней образуют систему трофических цепей, лежащую в основе общей трофической структуры биоценоза.

Обмен веществ строго видоспецифичен. Поэтому разнообразие видов в составе каждого трофического уровня, а следовательно, и в составе экосистемы в целом имеет большое биологическое значение. Во-первых, этим обеспечивается максимальная эффективность использования источников и форм энергии для синтеза первичной продукции и трансформации вещества на разных этапах биогенного круговорота, вплоть до полной минерализации и повторного вовлечения в цикл (рис. 2.1). Во-вторых, многообразие однозначных по функции в биогеоценозе видов выступает как мощный механизм устойчивости потоков вещества и энергии по пищевым цепям: в случае выпадения отдельных видов их место в преобразовании вещества и энергии может быть замещено «аналогами» из того же трофического уровня (рис. 2.2).

Таким образом, на уровне биогеоценозов биологическое разнообразие реализуется через расширение набора видов, что ведет к повышению устойчивости и эффективности функционирования биоценотических систем. Значение биоразнообразия настолько велико, что проблема обсуждается уже на международном уровне в виде обширной программы, курируемой Международным союзом биологических наук (IUBS).

Обладая специфической функцией, структурой и комплексом механизмов адаптации (гомеостазирования), биогеоценоз, будучи составной частью (субсистемой) в составе биосферы, в то же время представляет собой самостоятельную экологическую систему более низкого уровня. Иными словами, биогеоценоз есть система взаимодействующих популяций многих видов продуцентов, консументов и редуцентов {биоценоз), функционирующая в определенной среде (биотоп) и устойчиво осуществляющая биогенный круговорот веществ (рис. 2.3).

Форма существования жизни — вид. С позиций геохимической роли вида его наиболее существенным свойством является специфичность обмена веществ с внешней средой. Устойчивое участие видов в биогенном круговороте веществ в составе биогеоценозов осуществляется на уровне популяций.

Консументы Il порядка

?

?

?

? ? ?

I

I

I

IXXI

Консументы I порядка

?

?

?

? I’ I I _ I ?

1

t

t

txxt

Продуценты

?

?

А

?

? ? ?

Б

Рис. 2.2. Функциональное замещение видов в составе биогеоценоза. А — исходная структура трофических цепей; Б — структура после выпадения одного из видов

Популяции. Это естественные группировки особей одного вида, заселяющих общие места обитания и связанных общностью генофонда и закономерными функциональными взаимодействиями. В современной экологии популяцию рассматривают как биологическую систему над- организменного уровня (рис.

2.3), характеризующуюся специфическими функциями и структурой (В.Н. Беклемишев, 1960; Н.П. Наумов, 1963;

С.С. Шварц, 1964, 1980; И.А.

Шилов, 1977, 1985; Т.A. Pa- ботнов, 1978, и др.).

Функция популяции как системы неоднозначна. С одной стороны, популяция есть форма существования вида В Рис. 2.3. Соотношение биологических систем конкретных УСЛОВИЯХ. В ЭТОМ разного уровня в составе биосферы (по В.Е. плане основная ее функция — Соколову, И А. Шилову, 1989)

сохранение (выживание) и На организма «^еспмяется обмен ве-

^              '              '              шеств              с              окружающей              средой,              на уровне популя-

воспроизведениевида В дан- [[ии обеспечивается устойчивое воспроизведение НЬГХ условиях. Эта функция ввда и его участие в биогенном круговороте, на обеспечивается общей Ha- уровне биогеоценоза поддерживается усгойчи- ПравлеННОСТЬЮ индивидуалЬ- вый круговорот веществ, на уровне биосферы — ных адаптаций составляющих глобальный круговорот популяцию особей (отсюда общность их морфобиологического типа) и формированием закономерных взаимоотношений, на основе которых поддерживается и регулируется размножение. В результате при непрерывной смене составляющих ее индивидов популяция как целостная структурная единица практически бессмертна.

С другой стороны, популяция каждого вида входит в состав биогеоценоза как одна из его функциональных единиц (субсистем). Био- ценотическая функция популяции —участие в биологическом круговороте —определяется видоспецифическим типом обмена веществ. Популяция представляет собой вид в составе экосистемы; все межвидовые взаимоотношения в биогеоценозах осуществляются на популяционном уровне. Устойчивая реализация биогеоценотической функции определяется специфическими механизмами популяционной авторегуляции, эффект которых выражается в самоподдержании популяции как системы в условиях сложной и изменчивой среды.

Таким образом, популяции обладают всеми качествами самостоятельных биологических систем. У большинства видов они пространственно структурированы, что определяет эффективное использование ресурсов среды и обеспечивает бесперебойные внутрипопуляционные взаимоотношения, составляющие сущность функционирования популяции как целого.

Особи в популяции при всем сходстве (видовой морфофизиологический тип) неравноценны по участию в общепопуляционных функциях; возможности проявления свойственных виду форм жизнедеятельности у особей в составе популяции в известной мере ограничены системой внутрипопуляционных отношений. Иными словами, популяция структурирована не только пространственно, но и функционально. Особи в популяциях постоянно обмениваются информацией1, что представляет собой специфический механизм взаимодействия живых организмов. Популяциям свойственны авторегуляторные механизмы, функционирующие на базе генетической, а у высших животных — и поведенческой разнокачественности составляющих их особей.

Отличительная особенность популяционных систем состоит в том, что все формы взаимодействия со средой и осуществления общепопуляционных функций опосредуются через физиологические реакции отдельных особей. Это возможно лишь при закономерных формах интеграции деятельности отдельных организмов: физиологические реакции осуществляются отдельными индивидами, однако направленность их такова, что конечный эффект реализуется на уровне популяции как целого; при этом он может быть инадаптивным для отдельных особей. Иными словами, физиология отдельных организмов в составе популяции как бы решает двойную задачу: физиологические процессы обеспечивают, с одной стороны, жизнь и адаптацию самой особи, а с другой — устойчивое поддержание функций целостной популяции.

Итак, структурированность, интегрированность составных частей (целостность), авторегуляция и способность к адаптивным реакциям — основные черты, свойственные популяции как биологической системе надорганизменного уровня.

Организм. Отдельный организм (особь) входит в состав популяции как структурно-функциональная подсистема, занимающая определенное положение в популяционных взаимосвязях и выполняющая соответствующие этому положению функции в общепопуляционных процессах. Только организм представляет собой конкретную единицу обмена веществ, и в этой функции он выступает как самостоятельная

Это относится не только к животным, как может показаться: «пассивная» информация через выделяемые в среду метаболиты столь же характерна для растений и микроорганизмов.

биологическая система, находящаяся в тесных взаимосвязях с внешними условиями и с более крупными биологическими системами.

Строго говоря, именно организм и был первым биологическим объектом, который рассматривался и как система функционально интегрированных морфологически обособленных частей. Эта мысль высказывалась известным физиологом Клодом Бернаром еще в конце XIX в. К. Бернар считал стабильность физико-химических условий во внутренней среде основой свободы и независимости живых организмов в изменчивых условиях среды.

He менее известный ученый У. Кеннон в 1929 г. ввел термин гомеостаз (от греч. homoios — одинаковый), означающий способность организма как целого поддерживать постоянство внутренней среды. Позднее идея целостного организма эффективно разработана акад. П.К. Анохиным в его концепции функциональных физиологических систем (1949).

Функция обмена веществ в организме определяется согласованной деятельностью различных систем органов; регуляция метаболических процессов лежит в основе адаптации жизнедеятельности организма к изменчивым условиям среды. Устойчивость обменной функции в глобальном масштабе определена способностью живых организмов к самовоспроизведению — уникальной функцией живого вещества.

Организм как среда жизни. В комплексе физиологических процессов на уровне организма можно выделить два типа реакций, различающихся функционально. Первая группа — это физиологические процессы, составляющие сущность жизни: переваривание и усвоение пищи, клеточный метаболизм, дыхание, водно-солевой обмен и т. д. Эти процессы в сумме обеспечивают жизнь организма, а в глобальном масштабе — функционирование соответствующего видовой специфике обмена звена в трофических цепях биогенного круговорота.

Ho в реальных природных условиях осуществление этих фундаментальных функций организма осложнено многоплановой и весьма динамичной по различным направлениям средой. Вторая группа физиологических процессов как раз и направлена на выживание организма в сложных условиях среды. Это механизмы адаптации к действию факторов, влияющих на протекание жизненно важных процессов, направленные на обеспечение бесперебойного осуществления фундаментальных физиологических функций в сложной и изменчивой среде. Их интегрированный результат выражен в поддержании гомеостаза организма, т. е. в создании относительного постоянства условий его внутренней среды.

Гомеостазированность организма создает предпосылки для использования его другими живыми существами в качестве среды постоянного или временного обитания. Таким образом, живое вещество как бы создает для себя в биосфере еще одну, биотическую, среду обитания.

Группа живых организмов, наиболее полно освоивших возможности обитания в других организмах,— вирусы. Крайняя простота их устройства—явно вторичное явление, возникшее на базе освоения особой, внутриклеточной, среды в организмах других таксонов. Свидетельство этому — высокая степень сложности и разнообразия генетической системы вирусов. Упрощение строения, ставшее возможным благодаря облигатной связи вирусов с хозяевами, обеспечивающими стабильные условия жизни, затронуло даже фундаментальные свойства, присущие подавляющему большинству форм жизни: вирусы не обладают раздражимостью и лишены собственного аппарата синтеза белка. Они не способны к самостоятельному существованию, и их связь с клеткой—это не только пространственная, но и жесткая функциональная связь, в которой клетка и вирус представляют некое единство.

Широко используют благоприятные условия внутренней среды организма различные паразиты из разных таксонов. Помимо паразитов благоприятные условия для жизни в организмах других видов находят различные симбионты. Взаимоотношения с хозяином в этом случае не столь однозначны: сожители могут быть нейтральны для хозяина, частично использовать его пищевые ресурсы или же, наоборот, снабжать организм хозяина продуктами питания. Во всех случаях формируются определенные взаимоотношения, в которых просматривается проявление специфических коадаптаций.              .

Возможность использования живого организма в качестве среды обитания других живых существ как бы замыкает круг всеобщей взаимосвязи на уровне биосферы как целого: выступая как первое звено в циркуляции вещества в биологических системах разного уровня, организм в то же время функционирует как специфическая среда, в которой в свою очередь формируются и функционируют достаточно богатые сообщества живых организмов.

<< | >>
Источник: Шилов И.А.. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. 1998

Еще по теме БИОСФЕРА КАК ЦЕЛОСТНАЯ СИСТЕМА:

  1. РОЛЬ В.И. ВЕРНАДСКОГО В ФОРМИРОВАНИИ СОВРЕМЕННОГО УЧЕНИЯ О БИОСФЕРЕ.
  2. 3. Пути преодоления противоречий в системе «природа-общество».
  3. Экология и учение о биосфере ОТЛИЧИЯ РАСТЕНИЙ и животных
  4. Биологические системы
  5. 2.2 ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БИОСФЕРЫ И ИЕРАРХИЯ ЭКОСИСТЕМ. СИСТЕМА СИСТЕМ
  6. БИОСФЕРА КАК АРЕНА ЖИЗНИ
  7. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ В БИОСФЕРЕ
  8. БИОСФЕРА КАК ЦЕЛОСТНАЯ СИСТЕМА
  9. 5.5. Биосфера
  10. Глава 5 Биосфера как специфическая геосфера