1У.8. Стабильность и устойчивость экосистем

Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, понимая под «стабильностью» данное выше определение, а под «устойчивостью» - способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия.

Упругая система способна воспринимать значительные воздействия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. Вместе с тем при определенных (запороговых) воздействиях такая система обычно разрушается или переходит в новое качество.

Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состояние пр;» прекращении или уменьшении силы воздействия.

Примером упругих экосистем являются климаксные (например, хвойные леса в лесной зоне, коренные тундровые сообщества, тип-чаково-ковыльные степи и т. п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса как промежуточные стадии сукцессии. Онщ например, выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посещением населения) и других (пастьба скота, разного рода загрязнения) нагрузок, чем климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды.

При рассмотрении стабильности и устойчивости как синонимов, обычно считается, что эти качества тем значительнее, чем разнообразнее экосистемы. Данное положение является настолько универсальным, что формулируется как закон: разнообразие - синоним устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустынные экосистемы рассматриваются как малоустойчивые (нестабильные), а тропические леса, максимально богатые по видовому составу, - как самые устойчивые (стабильные).

Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов. Последнее связывается с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляются силы, уравновешивающие численность различных видов (конкуренция, хищничество, паразитизм). Так, для тундровых экосистем типичны периодические резкие увеличения численности мелких грызунов - леммингов. В качестве результата низкой устойчивости этих экосистем рассматривается легкое разрушение их под влиянием внешних воздействий (перевыпаса, технических нагрузок и т.

С этих же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений, интересующим человека. С этой же точки зрения как неустойчивые и нестабильные следует рассматривать сосновые леса на бедных песчаных или щебнистых почвах. Их древесный ярус представлен в таких условиях одним видом (сосной), беден в них и напочвенный (травяной, моховой) покров.

77

• 76

Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве примеров, рассматривать с позиций названных выше различий устойчивости и стабильности, то они попадают в разные категории (табл. 4).

Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем зависят часто не столько от структуры самих сообществ (например, их разнообразия), сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества.

Так, высокая стабильность и значительная устойчивость, как видно из табл. 4, присущи сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на малое видовое разнообразие этих экосистем. Это связано, во-первых, с тем, что сосна довольно пластична, и поэтому на изменение условий, например уплотнение почв, она реагирует снижением продуктивности и редко - распадом экосистемы. Однако и в последнем случае, в силу бедности субстрата питательными веществами й влагой, ее молодое поколение не встречает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосистема довольно быстро вновь восстанавливается в том же виде эда-фического (почвенного) климакса.

Иные параметры устойчивости и стабильности характерны для сосняков на богатых почвах, где они могут сменяться еловыми лесами, обладающими более сильными эдификаторными свойствами. Здесь, несмотря на значительное разнообразие (по видовому составу, ярусности, трофической структуре и т. п.), экосистемы сосновых лесов характеризуются низкой стабильностью и низкой устойчивостью. Сосна в данном случае выступает как промежуточная стадия сукцессионного ряда. Ей удается занимать и удерживать какое-то время такие местообитания только в силу каких-то необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда уничтожаются более сильные конкуренты (ель, лиственные древесные породы).