СВЕТ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ

Cneun(f)nческое значение светового фактора заключается в том, что закономерная динамика условий освещения играет важную роль в регуляции периодических явлений в жизни представителей органического мира.

С самого возникновения жизни на нашей планете она осуществлялась в условиях ритмически меняющейся среды. Закономерная смена дня и ночи, регулярно повторяющиеся сезонные изменения комплекса факторов — все это требовало приспособления со стороны живых организмов. Наиболее кардинальная форма такого приспособления выражается в эволюционном становлении соизмеримости и согласования ритмов биологической активности различных живых форм с масштабами суточной и сезонной циклики комплекса условий среды. Адаптивный смысл этого явления заключается в том, что на его основе открылась возможность совмещения различных форм жизнедеятельности организма с периодом наиболее благоприятных для их осуществления внешних условий[XXVI]. Ритмичность общих проявлений жизнедеятельности и отдельных ее форм свойственна всем живым существам. В основе ее лежит специфика биохимических и физиологических реакций, составляющих сущность жизни и имеющих ритмичный характер. Длительность ритмов отдельных процессов, идущих на суборганизменном уровне, очень различна: от долей секунды (например, активность нейрона) до нескольких часов (секреторная деятельность желез) и даже более. Функционирование целого организма основано на интеграции отдельных суборганизменных ритмов и согласовании их с меняющимися во времени условиями среды.
«Двойственный» характер происхождения адаптивных циклов (химико-биологическая природа первичных ритмов и зависимость их от периодических изменений условий среды) отчетливо отражается на физиологических механизмах, регулирующих суточную и сезонную периодичность жизнедеятельности организмов. По современным представлениям в основе периодических процессов лежит внутренняя (эндогенная) программа, на которую воздействует сложный комплекс внешних условий. Одни из них прямо модифицируют эндогенную программу в соответствии с конкретной экологической ситуацией, другие выступают в качестве «датчиков времени», способствуя синхронизации эндогенных циклов с ходом закономерных (суточных, сезонных) изменений внешних условий. Одновременно, задавая общую «точку отсчета», эти факторы синхронизируют циклы суборганизменных процессов на уровне целого организма и циклы биологической активности отдельных особей на уровне всей популяции. Этим обеспечивается единство физиологического состояния и проявления определенных форм деятельности всеми особями, населяющими общие места обитания.
В качестве таких датчиков времени могут вступать многие периодически меняющиеся факторы среды. Ho в эволюции большинства групп живых организмов основное синхронизирующее значение закрепилось за закономерными изменениями светового режима — фо- топериодическая регуляция. Свет представляет собой первично-периодический фактор: закономерная смена дня и нота, как и сезонные изменения длины светлой части суток, происходят с жесткой ритмичностью, которая определяется астрономическими процессами и на проявления которой не могут повлиять условия и процессы, осуществляющиеся на Земле. Поэтому фототриод[XXVII] наиболее устойчив в своей динамике, автономен и не подвержен другим влияниям. Только на экваторе, где продолжительность дня и ночи не изменяется по сезонам, и в некоторых особых условиях (глубины моря, пещеры, непрерывный полярный день) ведущее значение в регуляции биологических ритмов приобретают другие факторы.
Суточные ритмы. Суточная периодичность свойственна большинству видов растений и животных. Имеются формы с дневной или ночной активностью; у некоторых видов вспышки активности проявляются спонтанно, независимо от времени суток, некоторым животным при- суше проявление активности в сумеречное время. Время открытия и закрытия цветков у высших растений, начала или окончания бодрствования (или, наоборот, сна) у животных видоспецифично и отличается большим постоянством в своем соотношении с суточным ходом освещенности.
Формирование видового стереотипа активности — сложный процесс, отражающий приспособление ко многим факторам среды; при этом условия освещения далеко не всегда имеют прямое отношение к этому процессу. Лишь у форм с ведущим значением зрительной рецепции (например, птицы) дневной тип активности прямо связан со светом как фактором видимости. Ho даже и в этом случае такие условия, как пищевая конкуренция или специализация в питании, приводили к появлению отдельных форм с ночной активностью. Так же и у растений, функционально связанных со светлым периодом дня в своей продукционной (фотосинтез) функции, специализация к специфическим опылителям эволюционно формировала виды с ночным цветением.
Общий характер активности животных в большинстве случаев определяется такими условиями, как тип питания, взаимоотношения с хищниками и конкурентами, суточные изменения комплекса абиотических факторов и т. п. Так, суточная активность пойкилотермных животных во многом определяется режимом температуры среды; у амфибий — сочетанием температуры и влажности. Среди грызунов виды, поедающие грубые, богатые клетчаткой корма, отличаются, как правило, круглосуточной активностью. Семеноядные же формы, употребляющие более концентрированную пищу, имеют возможность приурочить время ее добывания к ночному периоду, когда слабее пресс хищников. Особенно ярко это выражено у обитателей открытых пространств степей и пустынь.
Экспериментально установлено, что сумеречно-ночной тип активности куньей акулы Mustelus canis прямо связан с аналогичным типом активности ее главной пиши —ракообразных. При исследовании 14 видов актиний коралловых рифов Карибского моря установлено, что характер активности зависит от их связи с симбиотическими зооксан- теллами: виды, лишенные зооксантелл, расправлены ночью и сокращаются днем, а виды, содержащие зооксантеллы в щупальцах и ротовом диске, расправлены днем и сокращаются ночью. Актинии, у которых зооксантеллы расположены в добавочных структурах, днем расправляют эти структуры и сокращают ловчие щупальца, а ночью — наоборот (К. Sebens, К. Riemer, 1977).
Циклические изменения общего уровня жизнедеятельности на протяжении суток связаны с соответствующими ритмами физиологических процессов. Активный период характеризуется большими энергозатратами и соответственно повышенной активностью комплекса физиологических реакций. Ho суточные колебания метаболизма не есть только прямое следствие повышения общей активности: показаны закономерные суточные изменения уровня обмена покоя. В связи с динамикой обмена веществ регистрируются и суточные ритмы температуры тела, в том числе и у гомойотермных животных.
Режим освещения выступает в роли сигнального фактора, который определяет время начала и окончания активности. У дневных животных утреннее нарастание освещенности по достижении определенного порога стимулирует начало активной деятельности. По отношению к птицам известный орнитолог А.Н. Промптов (1940) назвал эту пороговую освещенность пробуждающей яркостью и установил конкретные ее величины для ряда видов. Вечером, по мере снижения освещенности, реакция на ее величину идет примерно в обратном порядке: птицы, начавшие активность раньше, заканчивают ее позднее.
У ночных видов начало активности коррелирует с определенной степенью снижения освещенности, а утреннее повышение ее определяет окончание активного периода. Так, малые подковоносы (наблюдения в июле) вылетали на охоту при освещенности 20—150 лк, примерно через 30—40 мин после заката. При этом отмечено, что в субальпийском поясе они вылетают несколько позднее — по-видимому, в связи с большей освещенностью открытых горных ландшафтов. У летяг также обнаружена тесная связь между временем выхода из гнезда и заходом солнца; начало их активности стимулируется определенным уровнем освещенности в узком диапазоне сумерек. У сипухи и ушастой совы максимальная активность отмечается при освещенности, характерной для полнолуния (0,4 лк), а у домового сыча — в предзакатные часы (150 лк).
В связи с сезонными изменениями длины дня у многих видов сдвигается и время активности. У птиц, зимующих в умеренных широтах, в зимнее время активность начинается (относительно времени восхода солнца) раньше, чем летом. Видимо, реакция птиц на освещенность («пробуждающая яркость») в течение года не остается постоянной. Биологически это легко объясняется необходимостью компенсации высоких энергозатрат в условиях короткого зимнего дня.
Пороговые величины освещенности определяют время начала и окончания активности. На протяжении активной части суток интенсивность деятельности животных обычно имеет пульсирующий, фазовый характер. Так, воробьиные птицы в период размножения наиболее активны в утренние часы; затем их активность снижается и вновь повышается вечером. То же характерно для многих ночных видов: серая неясыть, например, наиболее активна в начале и конце ночи (иногда проявляется третий пик, в ее середине). Неравномерное проявление активности, при котором периоды питания, перемещения в пространстве и других форм деятельности перемежаются фазами отдыха, свой
ственно очень многим видам животных. Это может быть связано с темпами накопления и расходования энергетических ресурсов, приспособлением к действию неблагоприятных факторов (например, перерыв активности и жаркое время суток) и т. п.

Сезонные изменения комплекса факторов могут приводить к соответствующим модификациям типа активности (рис. 7.1).
Циркадианные ритмы.
Сигнальная, синхронизирующая роль фотопериода отчетливо проявляется в условиях эксперимента, когда на фоне неизменной освещенности (чаще всего — при содержании в темноте) у подопытных организмов проявляется суточный ритм, свойственный данному виду в естественной обстановке. Это явление было впервые обнаружено и описано еще B XVIII В. В ОПЫ- Рис-[XXVIII] Сезонная смена типа суточной активно-
тах с растениями, которые в ^/шсханоту ТадгГ* Rh°mhcm)* lt;П° норме опускают листья или ' '
складывают их на ночь и расправляют днем[XXIX]. После помещения в полную темноту эти растения сохраняли суточный ритм движения листьев. ,
В начале XlX в. О. Декандоль повторил эти опыты с Mimosa pudica в условиях содержания при постоянном «дне» и получил тот же результат. Однако более тщательный анализ данных длительных опытов показал, что «свободный ход» цикла складывания и распрямления листьев составлял не точно сутки, а несколько меньше — порядка 22—22,5 ч. Этот же автор, инвертируя в опыте время «дня» и «ночи», добился перестройки ритма в соответствии с заданным циклом света и темноты. Таким образом, уже к началу нашего века были показаны два фундаментальных принципа современной концепции механизмов суточной ритмики: наличие эндогенной программы с периодом около суток и возможность влияния условий освещения (фотопериода) на реализацию этой программы.

В настоящее время эти принципы получили подтверждение в многочисленных экспериментах с животными разных таксонов — от простейших до птиц и млекопитающих. Показано, что в основе суточных ритмов жизнедеятельности лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 ч. Циклические процессы такого рода получили название циркадианных (циркадных)1 ритмов (F. HaIlenberg et al., 1959).
В наиболее «чистом» виде циркадианные ритмы выявляются лишь при содержании животных в строго постоянных условиях, т. е. без контроля со стороны меняющихся факторов среды. Выявленные таким образом, они показывают высокую степень автономности. В то же время эти свободно текущие эндогенные ритмы легко синхронизируются какими-либо внешними датчиками времени (изменения освещенности, температуры и т. п.).
Характерная особенность циркадианных ритмов —- некоторое несовпадение их периода с полными астрономическими сутками. В частности, опыты с птицами показали, что при содержании дневных видов в темноте или в условиях очень слабого постоянного освещения суточный цикл активности и уровня метаболизма сохраняется длительное (до 2—I мес) время, но период колебаний несколько отличается от 24 ч. В результате активность постепенно смещается на иные, нежели в нормальных условиях, часы суток. Аналогичные данные получены в опытах с другими животными.
Определенное влияние на характер циркадианных ритмов оказывают различные условия освещения. Согласно правилу Ашоффа, увеличение интенсивности непрерывного освещения вызывает у ночных видов уменьшение общей активности, некоторое удлинение цикла и укорочение его активной части; при уменьшении освещенности наблюдаются сдвиги противоположного характера. Дневные животные соответственно демонстрируют обратные реакции (Ю. Ашофф, 1964).
Считают, что несовпадение циркадианного ритма с длительностью астрономических суток открывает возможность сдвига ритмов активности в порядке их синхронизации с естественной сменой условий в каждом конкретном районе в разные периоды года. Ведущую роль в этом процессе играют внешние датчики времени, влияние которых способствует совмещению активного периода с наиболее благоприятным временем суток, синхронизации ритмов различных процессов на уровне целого организма, а также деятельности всех особей данной популяции. На этом основании внешние факторы, ныступаюшие в качестве датчиков времени, часто называют факторами-синхронизаторами.
Существует и иная точка зрения, согласно которой несовпадение ждогенного ритма с астрономическими сутками рассматривают как артефакт, вызванный неестественностью условий эксперимента (темнота, неизменность воздействующих факторов). В опытах с насекомыми показано, что при свободном выборе света и темноты животные демонстрируют ритм, равный 24 ч. Эти данные трактуются как полное совпадение эндогенного ритма с астрономическими сутками. Возможность адаптивного смещения ритмов в этом случае определяется тем, что в суточном цикле есть некоторый промежуток времени, когда организм проявляет чувствительность к внешним датчикам времени и может под их влиянием «сдвинуть» время смены активной и неактивной фаз ритма (В.Б. Чершышев. 1973, 1977).
Близкие данные получены в опытах с некоторыми птицами: длительность суточного цикла при свободном выборе света и темноты составляла 23,7 ч (J. AschofTet а!., 1968), однако аналогичные опыты с соней-полчком Glis glis выявили циркадианный (превышающий 24 ч) характер ритма (Н. -W. Butschke, 1975, 1977). Несовпадение подходов и экспериментальных данных указывают на сложный характер явления и неполноту его изученности.
В настоящее время большинство специалистов все-таки поддерживают концепцию о циркадианной природе суточных ритмов животных. В основе этой концепции лежит представление об эндогенном ритме физиологических процессов, который используется для измерения времени. В эндогенном ритме имеются две фазы длительностью около 12 ч каждая: световая (светолюбивая) и темновая (темнолюбивая). На протяжении этих фаз реакция организма на световые воздействия полярно меняется. Так, у растений свет, действующий в течение световой фазы цикла, стимулирует цветение, а действующий в течение темновой фазы, тормозит его (Э. Бюннинг, 1961). Аналогичные отличия реакции на свет известны и для животных (см. ниже).
Концепция циркадианных ритмов подтверждается обширными экспериментальными данными. Эндогенный околосуточный ритм свойствен большому числу различных физиологических процессов. Выше уже указывалось на суточную периодику обмена веществ. То обстоятельство, что такой периодике подвержен и уровень основного обмена, свидетельствует об эндогенном характере циклов метаболизма и температуры тела. Широко известна четкая суточная периодика митотической активности клеток, которая, как правило, находится в противофазе с циклом общей активности, что. возможно, отражает «рациональное» распределение энергозатрат организма на протяжении суток.
Большинство конкретных метаболических реакций также демонстрирует отчетливую периодичность на протяжении суток. Уже упоминалось о закономерных суточных движениях листьев и цветков. Столь же закономерно сменяют друг друга в суточном цикле фотосинтез и дыхание. Суточная периодика свойственна и ряду других физиологических процессов у растений.
Еще лучше изучена суточная ритмика у животных: циклы деления, конъюгации, биолюминесценции у простейших, время спаривания, откладки яиц, вылупление из куколок у насекомых, ритмическая деятельность желез у позвоночных и многое другое. В ряде случаев зафиксированы точные параметры таких циклов и их составляющих. Так, суточные круговые движения вьющихся стеблей Phaseolus vulgaris складываются из трех параметров (скорость движения, его вертикальная и горизонтальная составляющие), обнаруживающих ультрадиан- ные ритмы с периодом 80—HO мин (В. Millet, W. Koukkari, 1990). Эксперименты с мадрепоровыми кораллами Acropora acuminata показали, что меченый углерод включается в ткани только в дневное время с максимумом в послеполуденные часы; интенсивность видимой кальцификации максимальна в полдень и минимальна в полночь (D. Barnes1 G. Grassland, 1978). Опыты со слизнями Laevicaulisalta выявили четкую периодичность уровня фосфорилазной активности с максимумом в О ч и минимумом в 12 ч. Циклы такого же типа с максимумом в 20 ч и минимумом в 8 ч отмечены у скорпиона Heterometrus fulvipes, также ведущего ночной образ жизни. Уровень гликогена у этого вида показал обратный тип динамики: максимум — в 8 ч и минимум — в 20 ч. Для самцов ряда видов бабочек установлено, что они реагируют на феромон самки только днем.
У птиц и млекопитающих известны суточные циклы ряда эндокринных желез и ферментных систем. Например, у лабораторных мышей установлен четкий суточный ритм азотистого метаболизма (по активности ферментов орнитинового цикла) с максимумом в 21 ч и минимумом в 9 ч. У индийских мышей Mus booga обнаружен аналогичный циркадианный ритм активности аминотрансфераз с пиком в Очи минимумом в 12 ч, что соответствует характеру общей активности этого вида. Отмечены закономерные изменения в иммунных системах, в частности, суточные ритмы В-и Т-лимфоцитов. В целом у млекопитающих известно не менее 50 органов, имеющих собственный эндогенный ритм функционирования.
У некоторых птиц изучены циркадианные ритмы активности коры надпочечников. Выяснено, что у видов с дневной активностью (куры, перепел) продукция кортикостерона максимальна в светлое время суток. Характерна автономность этих ритмов—они не подвержены влиянию со стороны других периодических процессов (общая активность, температура тела). У перелетных птиц во время миграции обнаруживается суточный ритм секреции пролактина в гипофизе; содержание птиц в темноте не нарушает этот цикл, что свидетельствует о его эндогенной циркадианной природе (В.П. Дьяченко, 1972). Во время миграций проявляется и суточная периодика содержания сахара ь крови со всеми признаками циркадиайного цикла. Характер динамики Ciixapa в крови имеет отчетливую адаптивную направленность: расположение пиков позволяет разделить время кормовой и миграционной активности. Отмечены также ритмические колебания уровня гликогена в печени и других органах, связанные со световыми условиями.
Механизмы циркадианных ритмов и их регуляция остаются предметом интенсивных исследований. Природа «биологических часов», лежащих в основе эндогенных ритмов, изучена еще недостаточно. Большая степень автономности ритмов в отдельных органах, тканях и клетках побуждает искать эти механизмы на субклеточном уровне. Еще в конце 40-х годов нашего столетия проф. Московского университета Д.А. Сабинин высказал предположение о связи механизмов суточной физиологической периодики со структурой генетического аппарата. В конце 60-х годов эта гипотеза была возрождена в виде концепции хронона (С. Ehret, 1966; С. Ehret, Е. Tiucco, 1967).
Согласно этой концепции, материальным носителем отчета времени служит длинная молекула ДНК, нити которой расходятся, и на них строится информационная (матричная) РНК, достигающая полной длины одиночной нити ДНК примерно за 24 ч. Процесс сопровождается рядом сопутствующих реакций; он не зависит от температуры в очень широком диапазоне ее колебаний.
Участие нуклеиновых кислот в механизмах биологических часов подтверждается тем, что действие ультрафиолетового облучения, повреждающего спирали ДНК, останавливало биологические часы или заметно сдвигало фазы циркадианного ритма. Такое же влияние ок;1зывал актиномицин D —антибиотик, подавляющий синтез ДНК (опыты в обоих случаях проведены на одноклеточной водоросли Gonyaulax polyedra).
В опытах американских ученых (R. Knopoka, S, Benzer, 1971) обработка дрозофил мутагеном нарушала ритмы локомоторной активности и выкукливания. Более подробный анализ позволил идентифицировать ген («рег»), нормальный аллель которого определяет околосуточный ритм, а мутации его влияют на биоритмы: у одних мутантов изменялась длительность эндогенного ритма, другие оказывались апериодичными (J. Takahashi, 1992). Наследуемый характер суточной ритмики выявлен и в опытах с мелкими грызунами; в некоторых случаях удавалось выявить гены, ответственные за наследование биоритмов (В. Mumm et al., 1988; J. Miller, 1989).
В связи с механизмами биологических часов изучается также роль клеточных мембран. Изначально отсчет времени связывали с взаимодействием мембран и ионов, регулируемым по принципу обратной связи, что обеспечивает колебательный характер процесса. В последнее время (начиная с 70-х годов) участие мембран рассматривают более комплексно. Полагают, что молекулярный механизм циркадианной ритмичности описывается трансляционно-мембранной моделью, включающей два этапа: трансляции специфических белков на рибосомах и последующего встраивания этих белков в клеточные мембраны (H.-G. Sclnveiger. М. Schweiger, 1977: H.-G. Schweger, 1987). Близка к мембранной гипотезе и кибернетическая модель, обосновывающая генерацию циркадианного ритма как результат взаимодействия многих колебательных процессов с более короткими (ультрадианными) периодами (J.

Surowiak, 1978).
Реализация циркадианных ритмов и их регуляция с участием факторов-синхронизаторов осуществляется на уровне нейросекреторной системы. Опыты Дж. Харкер с тараканами, результаты которых были впервые доложены в 1960 г. на симпозиуме в Колд-Спринг Харбор, показали, что регуляция циркадианных ритмов у них осуществляется нейросекреторными клетками подглоточного ганглия. Разрушение этого узла вызывало нарушение ритмов, а имплантация соответствующей ткани — их восстановление. По современным представлениям функция регуляции эндогенных ритмов у насекомых свойственна центральному отделу основного мозга, а подглоточный ганглий играет дополнительную роль. На уровне нейросекреторных центров осуществляется связь нервной и эндокринной регуляции: в опытах с «перекрестным кровообращением» тараканы с разрушенным под- глоточным ганглием обнаруживали ритмы, свойственные «донорам» (Дж. Харкер, 1964).
У позвоночных животных центральная регуляция циркадианных ритмов на уровне целого организма связывается с промежуточным мозгом. Полагают, что высший уровень биологических часов, регулирующих на основе обратной связи циркадианные ритмы, локализован в гипоталамусе и функционирует по принципу мембранной модели, тогда как клеточные циклы осуществляются на основе модели хронона. Гипоталамическая регуляция реализуется нейросекреторной системой и связана с участием гуморальных механизмов. Показано, в частности, что у млекопитающих циркадианный ритм митозов и содержания эозинофилов в крови регулируется при участии надпочечников.
В последнее время получены данные о роли эпифиза в генерации и регуляции циркадианных ритмов у позвоночных животных. В частности, у птиц удаление или разрушение эпифиза ведет к исчезновению или нарушению околосуточной ритмики; имплантация подопытным животным эпифиза, взятого от другой особи, восстанавливает ритм; такой же эффект дает введение гормона эпифиза — мелатонина. Аналогичные результаты получены в опытах с млекопитающими, яшери- цами и, в менее выраженной форме, с рыбами. Установлена функциональная связь эпифиза с нейросекреторными ядрами гипоталамуса. Именно гипоталамус (его супрахиазматическое ядро) считают первичным водителем ритма. В опытах с грызунами показано, что разрушение этого ядра вызывает аритмию, а имплантация этого участка — восстановление ритмов, свойственных животному-донору. Вопрос этот требует дополнительных исследований, но уже сейчас ясно, что генерация и регулирование эндогенных циркадианных ритмов — сложный процесс, осуществляющийся с участием комплекса нервных и гуморальных механизмов.
Суммарные циклы циркадианной активности привязываются к определенному времени суток под действием внешних датчиков времени, выступающих в качестве факторов-синхронизаторов. Важная роль в этом процессе принадлежит световому режиму.
Давно известно, что у ряда видов насекомых вылупление имаго из куколки происходит в строго определенное время суток. При содержании куколок в полной темноте синхронность вылупления нарушается, но однократная вспышка света способствует полной синхронизации вылупления и в этих условиях. Опыты на дрозофиле показывают, что четкость индуцированного светом ритма повышается при приближении параметров светового импульса (освещенность, длительность) к естественным для данного вида (В.Б. Чернышев, 1983).
В качестве датчиков времени могут выступать и другие факторы. Так, в опытах с ящерицами Lacerta sicula, содержавшимися при непрерывном освещении, суточные циклы синхронизировались с изменениями температуры воздуха с тем большим эффектом, чем контрастнее были суточные перепады температуры. При экспериментальном смещении суточных циклов освещения и температуры относительно друг друга игуана Uta stansburiana почти полностью синхронизировала свою активность с тепловой фазой, а у геккона Coleonyx variegatus в таких условиях циклы нарушались, что свидетельствует о взаимодействии этих двух факторов в регуляции цикла. В опытах с комаром Chironomus thummi при искусственном изменении температуры и фотопериода пик вылета в любом случае приходился на сумерки, однако повышение температуры сдвигало его на ночное время, а понижение — на дневное. У амфибий известно корректирующее цикл влияние сочетания температуры и влажности.
В полярных широтах, где летом суточные циклы светового режима не выражены, многие птицы активны почти круглосуточно, чередуя периоды бодрствования с более короткими спонтанными перерывами для отдыха. Ho у ряда видов суточный цикл сохраняется, хотя и в «сглаженном» виде (например, у белой куропатки). У полярных млекопитающих, судя по данным точных наблюдений, цикл более жесткий. Так, на Аляске волки, песцы, росомахи, длиннохвостые суслики в условиях непрерывного дня практически не меняли видового стереотипа суточной активности. Несомненно это связано с «жесткостью» эндогенного ритма, но одновременно для регуляции суточных циклов в этих условиях имеет значение суточное движение солнца, изменения температуры воздуха, а возможно, и другие экзогенные факторы.
Относительная роль эндогенных и экзогенных механизмов регуляции суточного ритма неодинакова у разных видов. Так, у форели при содержании в темноте суточный цикл активности полностью нарушается, что указывает на преобладающее значение экзогенной регуляции. Аналогичные данные получены в опытах со стерлядью. При нормальном режиме освещения эти рыбы днем держатся исключительно в придонных слоях воды, а ночью равномерно распределяются в ее толше. При круглосуточном освещении рыбы держатся только у дна, а при круглосуточном затемнении — ведут себя, как ночью. У геккона Ptyodactylus hasselquistii обнаружена тесная связь суточного ритма с изменениями температуры воздуха; при инвертировании температурного цикла ночная активность этого вида меняется на дневную.
У арктических млекопитающих, как уже говорилось, напротив, сильно выражена эндогенная составляющая ритма: установившись в сезон со cvteHoft дня и ночи, он сохраняется в течение всего полярного дня.
Однако чисто эндогенных ритмов, как и чисто экзогенных, по-видимому, не существует. Воздействие внешних факторов подчас существенно изменяет характер суточного ритма, определенный эндогенной программой. Это и понятно: активность животных отражает весь сложных! комплекс их взаимоотношений со средой и должна быть максимально синхронизирована с постоянно меняющимися условиями жизни. Абсолютное сохранение автономных, независимых от среды циклов биологически не выгодно так же как и абсолютное «подчинение» активности ежеминутно меняющимся условиям. Сочетание устойчивых эндогенных ритмов с корректирующим влиянием внешних факторов — оптимальное решение этой биологической задачи.
Сезонные ритмы. Большинство организмов, обитающих в условиях сезонной смены климатических режимов, характеризуется наличием периодических сезонных процессов, охватывающих комплекс физиологических систем и обеспечивающих биологически значимые изменения форм деятельности. У растений это связано с сезонным характером репродукции, определенными сроками образования семян, формированием клубней и других форм запасания питательных веществ перед зимой, обеспечивающих начало активной вегетации на следующий год, и т. д. Уже в первой половине XX в. было твердо установлено, что эти процессы имеют эндогенный, генетически запрограммированный характер; конкретные погодные условия только модифицируют их протекание. Установлена и важная роль фотопериода в регуляции сезонных периодических явлений у растений (W. Garner, Н. Allard, 1920).
У большинства животных также различные физиологические и биологические процессы проявляются сезонно: размножение, линька, спячка и диапауза, миграции и др. Эволюционно сезонность этих явлений возникла как приспособление к циклическим изменениям климатических условий. Закономерная повторяемость сезонных состояний формируется в результате взаимодействия врожденных эндогенных сезонных циклов с информацией о состоянии внешних условий. Эти взаимодействия синхронизируют проявление эндогенной программы с периодами благоприятного для данной формы деятельности сочетания факторов среды и обеспечивают адаптацию организма к сезонному состоянию внешних условий. Физиологические механизмы формирования и регуляции сезонных явлений наилучшим образом изучены у высших животных.
Цирканнуальные ритмы. Эндогенные биологические циклы с око- логодовой периодичностью названы цирканнуалъными (цирканными/ ритмами. Как и циркадианные, они основываются на системе свободного отсчета времени по принципу биологических часов. В природных условиях эта система находится под контролем внешних факторов- синхронизаторов, среди которых у нетропических животных главная роль принадлежит фотопериоду.
Проявление цирканнуальных ритмов может быть достаточно сложным, но в любом случае в них заложен механизм свободно текущей временной программы и контроль со стороны естественного режима освещения. Так, у шелковичного червя Bombyx топ яйца, которые развивались при коротком весеннем дне, дают самок, откладывающих не впадающие в диапаузу яйца; яйца, развитие которых шло в условиях длинного летнего дня, дают самок, откладывающих диапаузирующие яйца, обеспечивая таким образом появление весеннего поколения.
В цикле онтогенетического развития ряда насекомых видоспецифическая критическая длина дня определяет переход от одной фазы развития к другой. Адаптивный характер такого механизма регуляции виден, например, из того, что у яблоневой листовертки переход к диапаузе стимулируется разной длиной дня в разных широтах: 14 ч — на широте 32°, 16 ч —на 44°, 18 ч —на 52° с. ш.
В искусственных условиях, полностью исключающих действие внешних датчиков времени, обнаружено, что собственный ход цир- каннуального ритма чаще всего бывает несколько меньше астрономического года. Так, две славки — садовая Sylvia borin и Черноголовка S. atricapilla — в возрасте 6 нед. были помещены в условия постоянного фотопериода (10 ч света и 14 ч темноты, или 10С:14Т) и содержались в этих условиях соответственно 10 и 8 лет. Периоды линек у этих птиц регулярно повторялись с периодичностью 9,4—9,7 мес. Аналогичные опыты с другими птицами (менее продолжительные) дали сходные результаты (Е. Gwinner, 1968; P. Bertliold, 1977, 1978).
У сусликов Citellus lateralis, в течение трех лет содержавшихся в условиях постоянного освещения и стабильной температуры, выявлены цирканнуальные ритмы с периодом 344 сут; у них же обнаружена цирканнуальная периодичность потребления пищи. Родившихся в виварии детенышей этого вида выращивали в р;шличных вариантах сочетания температуры и режима освещения. У всех подопытных животных обнаружены цирканнуальные ритмы спячки и динамики массы тела с периодичностью около 300 сут, не зависящие от фотопериода (Е. Pengelley et al., 1976, 1978). Длившиеся 22 мес опыты с сусликами того же вида выявили свободно текущие изменения активности, полового цикла и массы тела; эти циклы в отличие от фаз начала и окончания суточной активности не синхронизировались фотопериодом (Т. Lee et al., 1986). Ослепленные бурундуки Tamias striatus, которых содержали при постоянной температуре и равномерном (12С: 12Т) чередовании света и темноты, в течение 6,5 лет демонстрировали динамику массы тела, двигательной активности и потребления пищи и воды с периодом 320—340 сут.
Несмотря на методические трудности выявления окологодовых эндогенных ритмов (многолетнее содержание в строго константных условиях), они выявлены уже не менее чем у трех десятков видов высших позвоночных.
Гипоталамо-гипофизарная система. У позвоночных животных центральные механизмы, регулирующие сезонные состояния в экологически оправданные сроки, связывают с промежуточным мозгом, в частности с морфофункциональной системой гипоталамус — гипофиз. В гипоталамусе сконцентрированы механизмы автономного отсчета времени, а также размещены группы нейросекреторных клеток, функционирование которых изменяется в порядке реакции на динамику фотопериода. Таким образом, на уровне гипоталамических структур осуществляется вызванная изменениями фотопериода «подстройка» цирканнуальной ритмики. Связанные с сезонной периодичностью физиологические процессы регулируются с помощью гипофизарных гормонов, продукция которых, в свою очередь, находится под контролем гипоталамической нейросекреторной системы.
В гипоталамусе высших позвоночных скопления нейросекреторных клеток образуют порядка 12 ядер, из которых в регуляции сезонных явлений особенно большое значение имеют два: супраоптическое, расположенное рядом с хиазмой зрительных нервов[XXX], и паравентрику- лярное, лежащее более каудально, ближе к стенке III желудочка мозга.

Рис. 7.2. Гормональные связи системы гипоталамус — жпофиз (но К. Шмидт-Ниель- сеиу, 1982)
Функция нейрогипофиза регулируется нервным путем, выделение некоторых гормонов аденот нофиза находится под двойным контролем (±). другие гормоны регулируются на основе отрицательной обратной связи (-) с функцией желеч. которые они стимулируют (+)

Вырабатываемые нейросекреторными клетками нейрогормоны (нейросекреты) попадают в гипофиз. При этом в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз) нейросекреты передаются по аксонам нервных клеток. Из задней доли гипофиза эти нейросекреты попадают в кровяное русло уже в качестве гормонов нейрогипофиза. Их основная функция — регуляция водно-солевого обмена.
Передняя доля гипофиза — аденогипофиз — получает нейросекреты более сложным путем: по аксонам нервных клеток они попадают и сосуды особой портальной (воротной) системы, связывающие гипоталамус с аденогипофизом. Поступившие в переднюю долю гипофиза нейросекреты стимулируют (а в некоторых случаях ингибируют) секрецию и выделение гипофизарных гормонов. Действие последних специфично: попав в общее кровяное русло определенный гормон стимулирует деятельность конкретных органов, чаще всего эндокринных желез (рис. 7.2).
Для формирования сезонных состояний наибольшее значение имеют гонадотропные гормоны (гонадотропины), стимулирующие функции половых желез; тиреотропный гормон, контролирующий деятельность щитовидной железы; адренокортикотропный гормон (АКТГ), активирующий продукцию гормонов в коре надпочечников; и пролактин, принимающий участие в прямой регуляции размножения н (у птиц) миграций.
Таким образом, система гипоталамус — гипофиз определяет связь (finзиологических сезонных процессов с контролирующим действием фотопериода. В этой функции выявлена (в опытах на птицах) неодинаковая роль отдельных ядер гипоталамуса: в период размножения и нссенней миграции наиболее активно супраоптическое ядро, а во время
послебрачной линьки и подготовки к осенней миграции — паравент- рикулярное (Н.Н. Добрынина, 1974, 1976; В.Р. Дольник, 1975).
В экспериментах с зябликами Fringilla coelebs при воздействии измененными фотопериодами паравентрикулярное ядро реагировало довольно слабо, тогда как супраоптическое при увеличении фотопериода резко снижало активность. Полагают, что паравентрикулярное ядро контролирует процессы, осуществляющиеся на основе эндогенного отсчета времени, а супраоптическое является высшим регулятором фотостимулируемых ]gt;сакций.
Фотопериодический контроль нейросекреторной активности гипоталамуса в естественных условиях происходит на базе зрительной рецепции. Однако это необязательное условие: экспериментально показано, что изменения режима освещения могут восприниматься и без участия органов зрения на базе светочувствительных структур центральной нервной системы. В частности, в опытах с американскими древесными воробьями Spizella arborea показано, что фотостимуляция гонад возможна и у животных, хирургически лишенных органа зрения и эпифиза (F. Wilson, 1991). Подобные опыты были ранее проведены на других видах птиц, а также на амфибиях и ящерицах.
Фотопериоднческая регуляция сезонных циклов. Механизмы фото- периодической стимуляции топотал амо-гипофизарной системы достаточно полно изучены только на примере птиц. По современным данным эффективность воздействия светового фактора определяется соотношением фотопериода и эндогенного циркадианного (околосуточного) ритма гипоталамической нейросекреторной системы. В эксперименте даже длиннодневные фотопериоды могут оказаться неэффективными, тогда как другие, в том числе и более короткодневные, отчетливо повышают секреторную активность ядер гипоталамуса, а вслед за этим и секрецию гипофизарных гормонов. Установлено, что эффект зависит от фазовых соотношений экспериментальных фотопериодов.
Так, в опытах с белоголовой зонотрихией Zonotrichia Ieucophrys усиленная секреция гонадотропных гормонов начиналась после однократной стимуляции световым сигналом (длительность 8 ч), если этот сигнал давался спустя 12, 36, 60, 84, 108 ч после последнего светового периода. Такие же сигналы, поданные через 24, 48, 72 и 96 ч, не вызывали гонадотропной реакции (A. Okshe et al., 1959; В. Follett et а!., 1974). У скворцов, напротив, в аналогичных опытах эффективным оказался фотопериод, кратный 24 ч. В опытах с японским перепелом Cotumix japponica секреция гонадотропинов стимулировалась пульсирующим освещением с периодом 15 мин и 2 ч, если эти периоды совпадали с ритмичностью светочувствительного состояния организма.
Очень отчетливо связь гонадостимулирующего воздействия фотопериода с эндогенным циркадианным ритмом проявилась в опытах с

мексиканским чсчевичником (рис. 7.3). В этих опытах одна и та же продолжительность световой фазы искусственного фотопериода (6 ч) стимулировала развитие гонад только в том случае, если она совмещалась с тем- новой фазой естественного циркадианного ритма гипоталамуса. Именно такая ситуация имеет место в естественном ходе развития гонад на фоне весеннего увеличения длины дня. Механизм регуляции, таким образом, точно соответствует комплексу условий, предваряющих наступление сезона размножения.

В ответ на нейросекреторную стимуляцию изменяется интенсивность продукции различных гипофизарных гормонов, которые в сумме определяют то или иное сезонное состояние организма. Циклы отдельных гормонов взаимодействуют друг с другом по принципу обратной связи. Таким путем поддерживается «заданное» состояние организма, а при изменении характера фотопериодической стимуляции обеспечивается последовательная смена сезонных физиологических состояний (В.Р. Дольник, 1975).
Сезонная ритмика может регулироваться и непосредственным воздействием внешних факторов. Так, в тропиках, где отсутствует сезонная динамика длины дня, в регуляции сезонных явлений ведущая роль принадлежит иным факторам-синхронизаторам (например, времени выпадения осадков). У ряда тропических видов наблюдается чисто эндогенная периодика, что зачастую бывает связано с десинхронизацией соответствующих процессов на уровне популяции. Известно, например, что размножение ряда видов позвоночных в тропиках не имеет закономерного периодического характера, а прямо определяется наступлением благоприятных условий. Также и у некоторых тропических деревьев такие явления, как цветение, плодоношение, смена листьев, растянуты; на одном дереве иногда можно одновременно видеть и цветки, и плода.
У зимоспящих арктических млекопитающих основное значение имеет фотопериодическая регуляция годового цикла, определяющая точную приуроченность его активной части к короткому летнему периоду вне зависимости от конкретных условий года. В умеренных широтах у грызунов, питающихся в основном семенами, годовой цикл

контролируется преимущественно эндогенным ритмом, тогда как виды, потребляющие суккулентные растения, не имеют возможности запасать корм и более подвержены прямому действию внешних стимулов.
В целом фотопериодическая регуляция сезонных циклов у позвоночных животных основывается на системе фазовых взаимодействий их суточных ритмов. При этом реакция на измененные фотопериоды может быть различной. Некоторые физиологические процессы развиваются немедленно после фотостимуляции (например, весенний рост гонад). Для других явлений дата эффективного фотопериода служит начальной «точкой отсчета», а сам процесс развивается через определенный интервал времени после такого воздействия (например, весеннее миграционное состояние птиц). Наконец, в определенных случаях эффективная фотопериодическая стимуляция запускает механизм свободного отсчета времени, на основе которого в определенные сроки включаются очередные сезонные состояния; конкретный момент срока их реализации может, в свою очередь, дополнительно корректироваться текущим фотопериодом (послебрачная линька, осеннее миграционное состояние и начало фоторефрактерной фазы[XXXI] у птиц). Общая годовая цикличность в этом случае представлена целостной программой сменяющих друг друга сезонных физиологических состояний. Завершение этой программы возвращает ее в исходное состояние. Роль фотопериодической регуляции заключается в координации эндогенного отсчета времени с ходом природных периодических процессов.
У беспозвоночных животных (лучше всего исследованы членистоногие) характер фотопериодической регуляции несколько иной. Система действует по принципу «песочных часов»: для ее запуска требуется специфическая для вида длина фотопериода, а стимуляция суммой более коротких периодов света в этом варианте невозможна.
Стимулированная определенным фотопериодом внутренняя программа, «отработав» определенный срок, отключается и запускается снова лишь при сезонном возврате фотопериода к эффективной величине (А.С. Данилевский, 1961; А. Лис, 1964). Восприятие эффективного фотопериода и в этом случае связано с циркадианной ритмикой внутренних процессов и их регуляцией на уровне целого организма (В.П. Тьпценко, 1976).

<< | >>

↑

Источник: Шилов И.А.. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. 1998

Еще по теме СВЕТ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ:

- Детская психология - Общая экология - Природопользование - Социальная экология - Экологический мониторинг - Экология города и региона - Экология человека -