<<
>>

ПОПУЛЯЦИИ

Популяция — это население вида на определенной территории. Все географическое пространство, в пределах которого встречается вид, носит название «ареал». Любой ареал неоднороден, особенно если он велик и обширен.

Поэтому вид в общих границах своего распространения распределен неравномерно, и в его пространственной структуре выделяются отдельные популяции, населяющие более или менее обособленные территории. И степень обособления отдельных популяций, и занимаемые ими территории

68

или акватории чрезвычайно различны в связи с разнообразием и особенностями видов. У крупных подвижных животных, например, волков или лосей, мы выделяем популяции на больших территориях, обособляемых какими-либо географическими границами (например, большими реками, хребтами и т.п.), тогда как для мелких мышевидных грызунов особенности населения могут различаться в пределах соседних биотопов (ельник, березняк, разнотравный луг и др.). Некоторые виды распространены резко мозаично (например, окуни в разных озерах), у других четкую границу между популяциями провести трудно, вид распространен почти повсеместно, но на разных территориях — с разной численностью.

Численность — основная характеристика популяций. Она сильно расширяет и уточняет наши представления об адаптированности вида к тем или иным условиям среды.

Любая популяция — не есть просто сумма особей одного вида. Это сложная надорганизменная система с внутренними связями и свойствами, которые не присущи отдельным составляющим ее организмам.

Что связывает друг с другом представителей одного вида, населяющих общую территорию? Прежде всего, это генеалогические отношения, направленные на воспроизводство: между представителями разного пола, между родительским и дочерними поколениями. Не менее важна вторая категория отношений — экологические. Они обеспечивают распределение ресурсов. В популяциях разных видов встречаются все типы биотических связей, которые существуют и между представителями разных видов, но наиболее развиты два прямо противоположных варианта: конкуренция и мутуализм. Переплетаясь друг с другом, эти отношения обеспечивают устойчивое существование и воспроизведение вида в конкретных местообитаниях.

Все характеристики популяций — количественные. Любая популяций очень динамична. В ней постоянно совершаются изменения: гибнут от врагов, старости или непогоды отдельные особи, рождаются новые, меняется возрастной состав, происходит расселение или появляются представители вида с других территорий. Все эти процессы отражаются в динамических характеристиках популяций: темп роста или убыли численности, рождаемость, смертность, темпы выселения или вселения (эмиграции и иммиграции). В динамических показателях всегда учитывается время, в течение которого происходят те или иные изменения. Если же мы хотим охарактеризовать состояние популяции в какой-либо определенный момент времени, то прибегаем к статическим характеристикам: численность, плотность, возрастная и половая структура, распределение

69

в пространстве и т. п. На динамику популяций большое влияние оказывает окружающая среда, т. к. виды существуют в постоянно изменяющихся условиях. Численность популяции, т. е. суммарное количество особей, определить чаще всего бывает нелегко. Можно пересчитать, например, всех амурских тигров, но сложнее — всех окуней в большом озере, всех мух в окрестностях скотного двора или всех дождевых червей в почве луга. Поэтому в количественной оценке популяций чаще используют такой показатель, как плотность — число особей, приходящихся на определенную, условно выбранную единицу пространства, где их можно достаточно надежно подсчитать.

Плотность популяции дождевых червей, таким образом, это их число под 1 кв.м. поверхности почвы, зябликов в лесу — число замеченных птиц на 1 км учетного маршрута, рачков — дафний в пруду — их обилие в 1 дм3 воды на определенной глубине и т.п. От плотности популяций существенно зависит и интенсивность внутрипопуляционных отношений.

Описание возрастной и половой структуры популяции носит название «демография» (от греч. слов — «демос» — народ и «графос» — пишу, описываю). Необходимость и значение демографических исследований были поняты сначала применительно к человеку. Еще в XVI веке было подробно учтено соотношение жителей Лондона по полу и возрасту, на основании чего оценена скорость роста населения. Это было очень важно для планирования действий по обеспечению жителей продовольствием и водой и смягчению антисанитарных условий. В современной службе городов строгий учет демографических характеристик населения — необходимое условие для решения основных социальных вопросов — строительства жилья и детских учреждений, пенсионного обеспечения, учета рабочих рук, службы занятости населения и т.п.

В природных условиях демографические особенности любой популяции определяют во многом ее ближайшее будущее — возможности размножения и способность сопротивления действию неблагоприятных факторов. На разных стадиях развития организмов требования к среде изменяются и иногда — очень значительно. Может происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, активности, выносливости к погодным колебаниям и т.п. Особенно резко это выражено у животных с метаморфозом. Достаточно вспомнить гусениц и бабочек чешуекрылых, личинок и имаго майских жуков, головастиков и взрослых лягушек и т.п. Но и у организмов с прямым развитием характер отношений со средой очень сильно зависит от возраста. Как правило, молодые и стареющие особи гораздо чувствительнее к переменам

70

условий. Популяции, в которых преобладают эти возрастные группы, могут резко снижать численность в неблагоприятные периоды. Половая и возрастная структура популяций зависит от двух главных причин: биологических особенностей вида и конкретных экологических условий его существования. Для многих видов характерна раздельнополость и популяции состоят, соответственно, из самцов и самок. Однако есть множество видов, у которых каждая особь гермафродитна, т. е. имеет и женскую, и мужскую половую систему (например, дождевые черви, брюхоногие моллюски, некоторые рыбы, ряд ракообразных). У таких видов экологические условия часто определяют, какая из половых систем будет функционировать нормально, и какое реальное соотношение самцов и самок окажется в популяции. Но и при генетическом определении пола 1:1 это соотношение редко выдерживается. Экологические различия самцов и самок часто приводят к разной их смертности в течение жизни. Например, у антарктических пингвинов к 10 годам жизни на двух самцов остается только одна самка. У некоторых летучих мышей после зимовки доля самок может снижаться до 20%. У других видов, наоборот, более высока гибель самцов (ряд грызунов, утки-кряквы, большая синица и др.). Половая структура популяции, естественно, отражается на возможностях и темпах размножения и роста численности.

Возрастная структура популяций также тесно связана с динамикой их численности. Биологические особенности видов определяют основные три типа такой структуры.

У видов с короткой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью и однократным размножением (однолетние растения, многие насекомые, некоторые проходные рыбы) популяции, как правило, одновозрастные. Очередное поколение практически одновременно появляется из яиц или семян, более или менее синхронно подрастает, переходит к размножению, после которого отмирает. У таких видов материнское поколение не встречается с дочерним. Например, у всех известных саранчовых насекомых перезимовывают яйца, отложенные в почву в «кубышках», а взрослые насекомые к зиме погибают. Так как наиболее чувствительны к засухе, заморозкам или недостатку корма нежные, только что вышедшие из яиц насекомые, они в массе гибнут при неблагоприятных погодных условиях. Суровые зимы также сказываются на выживании яиц. Поэтому численность их популяций подвержена резким изменениям в разные годы. Точно так же посевы однолетних растений наиболее уязвимы на стадии всходов. Динамика численности всех видов с упрощенной возрастной структурой

71

популяции отличается резкими флюктуациями и нестабильностью. Периодически их популяции могут давать очень резкие вспышки численности.

Другой тип возрастной структуры популяций — прямо противоположный. Присутствуют все возрастные группы, одновременно существует несколько поколений. Члены популяций, таким образом, более разнокачественны по устойчивости к неблагоприятным факторам, действие которых, как правило, приводит только к частичным потерям особей. Такие популяции характерны для видов с большой продолжительностью жизни и неоднократным размножением (слоны, лошади, большинство птиц, многолетние травы, деревья и т.п.). К этим видам относится и человек. Динамика численности подобных популяций — без резких колебаний. Промежуточный характер имеют популяции видов с небольшой продолжительностью жизни, но повторным размножением (например, у мышевидных грызунов). У них часть сезона популяция почти одновозрастная, а с началом размножения быстро пополняется особями разных возрастных групп с появлением и дочерних, и внучатых особей. Однако к концу сезона размножение прекращается и перезимовывают лишь зверьки, появившиеся осенью или в конце лета. Для таких популяций также характерна неустойчивая численность и ее периодические подъемы и спады.

Возрастная структура популяций любого вида подвержена влиянию внешних условий (погоды, врагов и т.п.), что отражается на возможностях ее размножения и пополнения в ближайшем будущем. Это обстоятельство широко используется для прогноза численности интересующих нас видов, а также для характеристики человеческого населения. В частности, если в разновозрастной популяции соотношение молодых, взрослых и старых особей отразить в виде расположенных друг над другом прямоугольников, то для растущей популяции они образуют пирамиду с широким основанием и узкой вершиной. В этом случае молодое поколение значительно, а число старых особей — меньше, чем в зрелых и постепенно убывает. При примерном равенстве пополнения и числа размножающихся взрослых пирамида отражает стабильную популяцию. Если же ее основание более узкое, чем середина или вершина, популяции грозит в ближайшее время сокращение общей численности. Такие демографические пирамиды, построенные с разной степенью дробности учета возраста, широко используются в моделях, прогнозирующих структуру населения государств, регионов и человечества в целом.

72

Анализ возрастной структуры очень важен для грамотного использования промысловых видов и для защиты редких и исчезающих. В рыболовстве для видов с неустойчивой численностью характерны «урожайные» и «неурожайные» годы. У трески, сельди, например, мощные поколения могут быть в 50-90 раз больше слабых, поэтому очень важно устанавливать и соблюдать квоты на размеры вылавливаемых рыб, чтобы не подорвать возможности восстановления стада (снимая в основном «урожайные» поколения).

Многолетние растения проходят разные стадии своего развития, от проростков до генеративных и затем стареющих особей, с неодинаковой скоростью. У ряда видов в популяциях нормально преобладают молодые, у других — зрелые и даже стареющие экземпляры со слабой способностью к семенному воспроизводству. Это зависит от того, сколько времени данный вид растения задерживается на генеративной стадии, и как быстро он ее достигает. Например, у растений ковыля от прорастания семени до полного отмирания всех вегетативных частей проходит несколько десятилетий, иногда — до 100 и более лет. Большую часть этого времени растения проводят в состоянии мощной дерновины, ежегодно возобновляя вегетацию и давая семена, а время от прорастания до первого цветения занимает лишь немногие годы. Нормальный возрастной спектр популяции содержит малую долю молодых и большую — зрелых и старых растений. Многочисленным семенам негде прорастать, т.к. место занято родительскими особями, они резервируются в почве, образуя надежный запас, и прорастают при любом освобождении напочвенного покрова, пополняя популяцию. Отклонение от обычного возрастного состава, которое называется «базовым возрастным спектром», всегда связано с влиянием экологических факторов. Например, при усилении выпаса может происходить омоложение популяции многолетних злаков, т.к. скот разрывает копытами дерновину, освобождая место для прорастания семян. Избыток молодых растений делает популяцию неустойчивой, и ее судьба зависит от того, будет ли выпас ослаблен или временно прекращен.

Территория, занимаемая популяцией, содержит ресурсы для жизни. Количество ресурсов, способных поддержать максимально возможную в данных условиях плотность популяции, носит название «емкость среды». Полнота использования ресурсов зависит не только от численности, но и от размещения особей в пространстве. В ходе эволюции у видов выработались разные способы освоения территории, позволяющие поддерживать на ней определенную численность, не создавая угрозы перенаселения. Пространственная

73

структура популяции создается за счет взаимодействия членов популяции, их реакции друг на друга при освоении среды.

Растения занимают среду своим телом, пронизывая почву корневой системой и располагая фотосинтезирующие органы на определенной высоте в соответствующем объеме воздуха. Площадь их питания не может быть меньше некоторой определенной величины. В ходе роста они остро конкурируют друг с другом, и в результате остается то количество экземпляров на площади, которое соответствует емкости среды. Гектар елового леса содержит 600-700 взрослых деревьев, хотя всходы молодых елочек могут исчисляться десятками тысяч.

Подвижность животных позволяет им иными способами рационально использовать территорию, сочетая элементы конкурентных и взаимовыгодных отношений. У них различают оседлый и кочевой образ жизни. Оседлые животные характеризуются привязанностью к определенному участку местообитания. Эта территориальная привязанность носит название «хоминг», своего рода «чувство дома». Для оседлых животных характерно территориальное поведение, которое включает две составляющих: охрану занимаемого участка и его активное исследование и использование. Участок охраняется от соседей, и таким образом занимаемая популяцией территория оказывается поделенной на отдельные ячейки, достаточные для того, чтобы выкормить отдельную особь, или семейную группу. Охрана индивидуальных участков осуществляется по-разному. В более редких случаях — это прямые схватки с претендентами, но чаще — ритуальные угрозы или просто звуковые сигналы или пахучие и визуальные метки, свидетельствующие, что участок занят. В инстинктах животных заложено избегание занятых участков, на чужой территории у них преобладает ориентировочное поведение, а на своей — агрессивное и активное.

Использование ресурсов у территориальных животных носит характер интенсивного. Досконально изучив свой участок, хозяин его знает, где и в какое время искать корм, куда спрятаться в случае опасности, как защититься от непогоды, строит гнезда, логова, убежища или систему нор. Оседлость может быть постоянной (сурки, суслики, пищухи и др.) или быть приуроченной только к периоду размножения (многие птицы, некоторые рыбы и др.).

В разделении территории присутствуют элементы конкуренции. Однако соседи связаны и мутуалистическими отношениями. Они проявляются в оповещении друг друга о замеченной опасности, в объединениях при реакции на общего врага. В популяции

74

постоянен поток информации, свидетельствующий о местопребывании отдельных особей, занятости территории. К ним добавляются сигналы тревоги, реакции испуга, половые призывы. Стереотипы поведения животных направлены на поиск и поддержание контактов с себе подобными. Если численность популяции низка и вокруг много свободного пространства, животные не селятся поодиночке, а выбирают участки, расположенные по соседству. Та сумма информации, которую они получают друг о друге получила название «биологическое сигнальное поле».

Максимальный размер участка определяется не только его кормностью, но и возможностями ориентироваться на поведение соседей. На границах индивидуальных участков, например, у сусликов часто имеются нейтральные зоны, где соседи общаются друг с другом без агрессии, а молодые могут вступать в игры.

Площадь индивидуальной территории может меняться в зависимости от плотности популяций и урожайности года, но существуют минимальные пределы, необходимые для выживания хозяев. Те особи, которым не достались участки, расселяются на другие, менее удобные территории, или не приступают к размножению.

Альтернативный тип использования пространства — кочевой образ жизни. Животные передвигаются по достаточно обширной территории, меняя места обитания и собирая пищевые ресурсы. Это экстенсивный способ освоения среды. Он снимает зависимость от недостатка кормов на отдельных участках. Однако, такой образ жизни усиливает опасность гибели от врагов или других неожиданных обстоятельств и оказывается не под силу одиночным особям. Животные кочуют только группами (слоны, копытные, дельфины, павианы и др.). В группах устанавливаются определенные отношения, выявляются лидеры или вожаки, которым подражают или подчиняются другие особи, осуществляется защита детенышей. Группа использует опыт и силу наиболее полноценных своих членов и действует как целое. Стаи без вожаков (рыбы, насекомые) объединяет подражательное поведение и система информационных сигналов. Отношения животных в группах (стадах, стаях, колониях) имеют характер социальных связей, они также представляют собой переплетение конкуренции и мутуализма.

Животные кочуют в пределах определенных территорий, возвращаясь на прежние места по мере восстановления там кормовых запасов. Для зебр в саваннах Африки кочевые территории в среднем составляют пространство в 400 км (20 х 20 км), а для северных оленей маршруты кочевок могут быть протяженностью до 1000 км, от тундр на побережье Ледовитого океана до полосы лесотундры или северной тайги. Маршруты эти

75

постоянны и в настоящее время часто нарушаются промышленными строительными сооружениями (нефте- и газопроводы, автомобильные трассы и т.п.). Отклонения от привычных маршрутов приводят к недокорму и голодовкам животных, нанося существенный урон промысловому оленеводству. У животных, проводящих всю жизнь в стадах, стаях, колониях или скоплениях существует выраженный эффект группы. Физиологическое состояние отдельного животного резко ухудшается, если оно вынуждено существовать в одиночку или при малом числе соседей. Колониальные птицы, например, не приступают к размножению после разорения птичьих базаров, если их число невелико. Стайные виды рыб (например, сельдь) не питаются даже при обилии корма, если вокруг нет соседей. У муравьев, пчел, отселенных от общины, резко сокращается продолжительность жизни, и угасают некоторые важные инстинкты даже в оптимальных, с физической точки зрения, условиях.

Необходимость эффекта группы сильно усложняет возможности восстановления вымирающих видов. С ним необходимо считаться и в животноводстве, и при охране промысловых животных. Этот же эффект затрудняет и борьбу с вредителями. Например, если кладки яиц сибирского шелкопряда сохраняются почти полностью из-за низкой активности естественных врагов, гусеницы развиваются группами вдвое быстрее, чем поодиночке и обладают большей прожорливостью.

Расселение — одна из важнейших функций в жизни любого вида. Попадая на новые еще не освоенные территории, представители вида , в случаях успешного размножения, основывают новые популяции.

Рост популяций у любых видов, от бактерий до человека, проявляет общие закономерности. Теоретически любой вид может расти бесконечно в силу геометрической прогрессии размножения. Число потомков, которое может оставить после себя одна особь, носит название «биотический потенциал вида». Минимальный биотический потенциал — всего два потомка, при простом делении клетки надвое (бактерии, амебы, инфузории), максимальный — сотни миллионов (число икринок, откладываемых за жизнь рядом плодовитых рыб, число мелких семян у многих древесных растений и т.п.). Но даже при простом удвоении за поколение кривая численности популяции носит характер экспоненты, т.е. быстро взмывает вверх, в бесконечность. У амеб или бактерий геометрическая прогрессия размножения может дать уже через 20 делений из одной клетки — более миллиона, и по подсчетам превысить массу земной коры всего за полтора-двое суток. Такой мощный потенциал размножения, которым обладают живые

76

существа, никогда не реализуется полностью, прежде всего по одной простой причине — нехватке ресурсов, состояние которых для любого вида на планете имеет пределы, а в конкретных местообитаниях соответствует емкости среды.

Кривая роста популяции в новых для нее условиях сначала поднимается вверх, а затем тормозится на определенном уровне и колеблется вокруг него, отражая влияние различных факторов. В математике рост популяции отражается так называемыми логистическими уравнениями, показывающими, что с увеличением численности популяций скорость прироста замедляется, приближаясь к нулю, и кривая поворачивает параллельно горизонтальной оси. Так растут культуры бактерий в пробирках, завезенные на поле сорняки, стада разводимых сельскохозяйственных животных, население вновь осваиваемых районов и в целом все человечество на планете.

Сдерживание роста популяций в природе происходит в результате действия целого ряда факторов. Их делят на две принципиально различные категории: модификаторы и регуляторы. Факторы — модификаторы воздействуют на численность популяции односторонне, сами не испытывая никакого влияния с ее стороны. Это прежде всего — абиотические явления: засухи, проливные дожди, наводнения, бури, низкие температуры и т.п. Все знают, насколько зависят урожаи культурных растений от таких условий, и как экстремальные ситуации усложняют выживаемость не только диких животных, но и людей. Метеорологические прогнозы очень важны и для сельского хозяйства, и для медицины. Рост и плодовитость особей подчиняется правилу оптимума, поэтому все отклонения от него изменяют (модифицируют) численность популяций в сторону уменьшения, а приближение к оптимуму стимулирует увеличение.

Факторы — регуляторы проявляют двустороннюю зависимость. Они не только влияют на численность популяций, но и сами изменяют силу своего действия в зависимости от ее плотности. С падением численности воздействие регуляторов ослабевает, с повышением — усиливается. Возникает так называемая отрицательная обратная связь, которая способна сдерживать безудержный рост популяции. Следует отметить, что чрезмерный, неконтролируемый рост численности в конечном итоге губителен для любого вида, т.к. может полностью истощить и подорвать ресурсы среды. В эволюции возникло множество механизмов, т.е. способов регулирования размножаемости видов.

Факторы — регуляторы в природе делятся на две группы: биоценотические и внутривидовые. Биоценотические регуляторы численности отдельных популяций — это

77

влияние врагов: хищников, паразитов, возбудителей болезней, а также конкурентов среди других видов. С увеличением плотности популяций сила их действия возрастает, а при низкой плотности — ослабевает. Хищники переключаются на более доступную добычу, а паразитам становится сложно распространяться от одного хозяина к другому. Пресс врагов и конкурентов — мощные силы сдерживания роста популяций. Например, при плодовитости взрослой трески до 10 млн. икринок за один нерест, до взрослого состояния в лучшем случае доживают одна или несколько особей. Меньшая часть икринок и мальков гибнет под влиянием абиотических факторов, а большая — поедается разного рода фильтраторами, мелкими и крупными хищниками. Паразиты присутствуют в популяциях рыб в большом количестве и разнообразии, снижая их плодовитость и выживаемость. Среди врагов сибирского шелкопряда, способного оголять хвойные леса, наиболее эффективные биоценотические регуляторы — мелкие перепончатокрылые насекомые, паразиты-яйцееды. Они уничтожают до 95% в кладках яиц шелкопряда. Гусеницы и взрослые бабочки также испытывают пресс хищников. В период активности регуляторов вспышек численности шелкопряда не происходит.

Наши древние предки — собиратели также страдали от хищников, в основном — крупных кошачьих: леопардов, львов и др. Для современного человека эта опасность практически полностью снята, а в борьбе с паразитами и инфекционными заболеваниями большие усилия делает медицина.

Внутривидовые (популяционные) механизмы регуляции имеются практически у всех видов, они действуют наряду с биоценотическими, межвидовыми, и выступают на первый план у тех видов, у которых в природе мало естественных врагов. Они поддерживают гомеостаз (примерное постоянство численности) популяций, препятствуя ее чрезмерному увеличению. Разные по экологии и биологии виды сильно различаются по способам саморегуляции.

У растений, неспособных менять свое местопребывание, возникает острая конкуренция за площадь питания и свет, и более сильные особи губят более слабых, перехватывая средства существования, происходит самоизреживание, которое, в итоге служит на пользу виду, поскольку сохраняются генетически и физиологически более полноценные особи.

Другой способ торможения роста численности — отравление среды продуктами обмена веществ, которые ингибируют размножение. Он развивается у видов, населяющих относительно замкнутое пространство, где возможно накопление таких метаболитов: в

78

культурах бактерий, у рыб и земноводных в непроточных водоемах, у насекомых — вредителей запасов зерна и т.п. В биотехнологиях, основанных на выращивании одноклеточных и мелких организмов в водных растворах, их продукция резко повышается при создании проточных условиях. В аквариумах рыбы не растут, если их поместить в воду, где до этого было много рыб этого вида. Наиболее распространенный и эффективный способ популяционного гомеостаза у животных — их территориальное поведение. Этот способ регуляции плотности населения возник в самых разных группах: у млекопитающих, птиц, рептилий, ряда придонных рыб, у пауков, многих насекомых (особенно с общественным, социальным образом жизни — у муравьев, пчел, термитов). Защита и охрана индивидуальных и семейных участков не позволяет возникнуть избытку населения, угрожающему подрывом общих ресурсов.

Миграции и расселение животных — также распространенный способ снятия угрозы перенаселенности. Инстинкты миграции усиливаются при увеличении плотности популяции. Наиболее яркий пример дают норвежские лемминги, которые в годы вспышки численности сплошным потоком начинают переселяться от мест рождения, преодолевая различные преграды и подвергаясь массовой гибели. Еще более впечатляющи разлеты стадной саранчи на сотни и тысячи километров. Насекомые образуют тучи в тысячи тонн суммарного веса, поедают на своем пути всю растительность, губят урожаи, но и сами обречены на гибель, так как в местах оседания, как правило, не находят условий для размножения. Образование перелетных стай — это реакция саранчи на увеличение плотности собственного населения. При этом меняются физиологическое и гормональное состояние особей, характер поведения, инстинкты и даже внешний облик. Насекомые переходят, через ряд линек, из так называемой одиночной фазы в стадную, собираются вместе и улетают, разреживая оставшуюся часть популяции.

Повышение плотности популяции изменяет поведение, снижает плодовитость и увеличивает смертность у многих групп животных. У млекопитающих при переуплотнении населения возникает стресс-реакция — нервно-гормональные изменения в организме, блокирующие размножение. Эти изменения обратимы, состояние животных вновь нормализуется при разреживании численности.

Таким образом, внутрипопуляционные способы регуляции численности, отработанные естественным отбором, очень разнообразны у различных видов, но приводят к сходным результатам — предотвращению полного подрыва ресурсов и

79

сохранению вида на данной территории. Они представляют собой реакцию на повышающуюся плотность населения и проявляются до исчерпания емкости среды.

Как биоценотические, так и популяционные механизмы регуляции могут включаться практически быстро, без инерции, следуя повышению плотности популяции, но могут и запаздывать, проявляя инерцию. Например, размножение хищников вслед за размножением жертв — всегда запаздывающий процесс. Изменение плодовитости также не сразу сказывается на численности популяции, а только в следующем поколении. Поэтому, несмотря на многочисленные регуляторные связи, популяции видов часто на некоторый период выходят из-под действия регуляторных механизмов и дают вспышки размножения. На эту динамику накладывается также влияние односторонне действующих, модифицирующих факторов. Поэтому численность популяций всегда варьирует, отклоняясь от средней более или менее резко.

Различают три основных типа динамики численности популяций: стабильный, флюктуирующий и взрывной. В первом случае виды находятся под влиянием эффективных регуляторов, и колебания численности не превышают нескольких крат. Во втором случае размах колебаний выше — на порядок величин, но преобладают безинерционные регуляторные механизмы, быстро снижающие повышенную плотность населения. Взрывной ход численности характерен для видов, у которых регуляторные механизмы обладают запаздывающим действием. Размах колебаний численности может при этом достигать двух, а иногда и трех порядков величин (лемминги, сибирский и непарный шелкопряды, луговой мотылек и др.).

Антропогенные влияния на динамику численности видов чаще всего выражаются в нарушении регуляторных механизмов. Изменяя биотопы и обедняя сообщества, человек, чаще всего неосознанно, снимает заслоны, стоящие на пути размножения многих видов. Если исчезают враги, паразиты и конкуренты, нарушаются территориальные связи, динамика вида из стабильной может превратиться во взрывную. Возникает проблема вредителей леса, сельского хозяйства, запасов, носителей инфекций и т.п.

Демографические проблемы остро касаются и современного человечества. Последние 200 лет характеризуются таким ростом населения Земли, что он получил название демографического взрыва. За это время численность людей увеличилась в 6 раз и в настоящее время приближается к 7 миллиардам человек. В эпоху собирательства , по всей вероятности, человечество составляло не более 50 млн. людей, а к началу нашей эры не превышало 300 млн.. Увеличение емкости среды было обусловлено развитием

80

цивилизации. Основными ограничителями плотности населения древних людей были недостаток пищи и малая продолжительность жизни, которая не охватывала всего репродуктивного периода. Первое значительное увеличение емкости среды для людей произошло 8-12 тыс. лет назад в связи с переходом от собирательства и охоты к производящему хозяйству — выращиванию растений и животноводству («неолитическая революция»). Следующий значительный подъем численности был связан с промышленной революцией 18 века, когда труд людей был облегчен и интенсифицирован использованием машинной техники и горючих ископаемых. К концу этого века на Земле насчитывалось уже 800 млн. человек. После научно-технической революции 19 века успехи медицины и улучшение условий жизни снизили смертность, и средняя продолжительность жизни впервые охватила весь репродуктивный период. Рождаемость продолжала оставаться высокой , темпы прироста населения возросли.

Угроза перенаселенности Земли начала осознаваться еще в конце 18 века, о ней впервые заговорил английский пастор Томас Мальтус, предрекая грядущие катастрофы. Однако по-настоящему обеспокоенность этим охватила обшественность в 60-е годы 20 века, когда стало ясно, что численность людей растет угрожающими темпами и мир приближается к исчерпанию ресурсов и тотальному загрязнению. Возникла международная программа «планирования семьи», пропагандирующая сокращение рождаемости, которая достаточно жестко проводилась в жизнь в наиболее населенных странах — Китае и Индии. Компьютерные прогнозы развития человечества, обнародованные Денисом и Донеллой Медоузами в 1972 г. на Стокгольмской международной конференции по состоянию окружающей среды, предрекали всеобщую экологическую катастрофу через считанные десятилетия. Эта угроза продолжает оставаться реальной и в наше время. Однако в темпах прироста населения наметились некоторые сдвиги . Численность человечества продолжает расти, но уже несколько замедляясь. Темпы прироста достигали максимальных величин в 70-е годы прошедшего века — 2,06% за год, в 2000 году они составляли 1,35%, в 2005 - 1,22%. Кривая демографического роста постепенно приближается к логистической, что является результатом для всех растущих популяций. По расчетам, численность человечества может стабилизироваться в 22 веке на уровне 10 -11 млрд. человек. При этом изменится соотношение численности народов мира. Демографические процессы должны характеризоваться низкой рождаемостью и низкой смертностью при увеличении продолжительности жизни.

81

Природа Земли сможет прокормить такое количество людей, но при условии рационального, экологически грамотного хозяйствования, более справедливого социального распределения пищевых и прочих ресурсов и повышения образованности населения. За осуществление этих условий предстоит сложная и напряженная социальная борьба и в отдельных странах и в целом мировом сообществе.

Вопросы к лекции 6

1. Что такое популяции? Каковы их основные характеристики?

2. Каковы теоретические и реальные особенности роста популяций?

3. Какие типы возрастной и половой структуры популяций характерны для разных видов?

4. Какие пути предотвращения перенаселенности (механизмы гомеостаза популяций) возникли в эволюции разных видов? Какие еще причины сдерживают рост популяций?

5. Что такое «демографический взрыв» в истории человечества? Почему он происходит и каковы связанные с ним проблемы?

<< | >>
Источник: Н. М. ЧЕРНОВА. Лекции по общей экологии. Справочные материалы к курсу «Экология Москвы и устойчивое развитие». — М.. 2009

Еще по теме ПОПУЛЯЦИИ:

  1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ ПОПУЛЯЦИИ И СООБЩЕСТВА Динамика численности популяции
  2. Гомеостаз популяций. Регуляция численности популяций
  3. Динамика популяций
  4. § 13. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
  5. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ.
  6. Параметры популяций
  7. § 12. РАЗНООБРАЗИЕ ПОПУЛЯЦИЙ
  8. Возрастная структура популяций
  9. V.l. Структура популяций
  10. 4.8. Популяция
  11. 3.2. Надорганизменные биосистемы. Популяции
  12. 9.3. Численность и плотность популяций
  13. 9.1. Понятие о популяции
  14. Определение популяции
  15. Популяция в равновесии