§ 39. ЭКОСИСТЕМА ЛЕСА

Основными продуцентами в лесу являются деревья. В разных природных зонах и в разных условиях увлажнения (сухой склон или увлажненный лог) состав древостоя различается. Однако в любом случае количество деревьев в древостое регулируется конкуренцией и уже рассмотренной закономерностью самоизреживания (зависимостью плотности от смертности).

Для леса характерно полное использование энергии света за счет ярусов: под пологом древостоя бывает ярус подлеска из невысоких деревьев (калина, рябина, крушина, черемуха) и подроста деревьев первого яруса. В составе подлеска могут быть и кустарники – малина, смородина, лещина и др.

Ниже яруса подлеска расположен ярус напочвенного покрова, который может состоять из трав (в широколиственных лесах) или мхов и кустарничков (брусника, черника, линнея) в тайге (рис. 60).

У растений разных ярусов – разные экологические ниши: если для нормального роста растений первого яруса требуется полное солнечное освещение, то растения напочвенного покрова довольствуются несколькими процентами света, пробившегося сквозь густой полог листьев и достигшего земли.

Растения связаны отношениями мутуализма с микоризными грибами и отношениями типа протокооперации с азотфиксирующими бактериями. Эти бактерии не образуют на корнях деревьев (за исключением ольхи черной и облепихи) клубеньки, а живут вокруг корней, получая от них выделяемые в почву органические кислоты и используя ткани отмирающих корешков. За это органическое вещество бактерии-азотфиксаторы снабжают лесную экосистему азотом.

Не более 7–10% биологической продукции леса потребляется фитофагами (лосями, зайцами, оленями, косулями и множеством насекомых-листоедов), основная продукция растений пополняет запас детрита и потребляется детритофагами и редуцентами. По этой причине важную роль играет лесная подстилка, где как раз и расположен «цех» по переработке детрита в минеральные вещества армадой насекомых, простейших и грибов.

Хищниками леса являются муравьи и осы, которые контролируют плотность популяций насекомых-фитофагов, а также волки и лисы, которые контролируют популяции крупных фитофагов – зайцев, лосей, косуль, кабанов и т.д. Паразиты регулируют численность всех популяций, но их роль особенно важна для популяций крупных хищников, у которых нет «врагов» (кроме человека) – волка, медведя, рыси и др.

Большую роль в жизни лесной экосистемы играют птицы, среди которых есть фитофаги, питающиеся плодами и распространяющие их, зоофаги, контролирующие плотность насекомых, и хищники, подобные сове или филину, которые питаются мышами и другими млекопитающими.

Таким образом, главные особенности лесных экосистем следующие:

– преобладание жизненной формы деревьев, чем объясняется большой запас биомассы, которая превышает биологическую продуктивность в десятки раз;

– сложная пространственная организация с выраженной ярусностью, причем разные ярусы не только сформированы разными популяциями растений, но имеют свою фауну;

– преобладание детритных цепей питания: менее 10% фитомассы съедается в живом состоянии, остальная часть идет в «переработку» в состоянии детрита, которая происходит в основном в лесной подстилке.

Контрольные вопросы

1. К какой жизненной форме относятся основные продуценты леса?

2. Объясните, почему в лесу преобладают детритные, а не пастбищные пищевые цепи.

3. Как внешне проявляется дифференциация экологических ниш в лесной экосистеме?

4. Назовите основных лесных хищников.

5. Каково соотношение биологической продуктивности и биомассы в лесу?