Клиналъная изменчивость — непрерывное, постепенное изменение признака в соответствии с градиентом природ- ных условий. При обширном ареале высокий географический градиент давления отбора может привести к возникновению клины (греч.
клино — наклоняю) — широтного или долготного количественного градиента какого-либо признака внутри вида. Это непрерывная географическая изменчивость, характерная для видов с непрерывной популя-ционной системой. При этом признак постепенно увеличивается или уменьшается, или изменяется частота встречаемости какого-то признака. Клина затрагивает количественные и качественные признаки. Например, у брюквен-ницы по направлению к восточной границе ареала процент особей с белыми крыльями увеличивается, а с желтыми — уменьшается. У пчелы медоносной длина хоботка уменьшается по направлению к северу. Клина есть результат адаптации популяций к градациям абиотических или биотических факторов среды. Клины развиваются под влиянием естественного отбора. У разных видов выявлена параллельная географическая изменчивость. Она отражена в форме правил Бергмана, Аллена, Глогера. Например, экологическое правило Бергмана отмечает, что у особей теплокровных позвоночных одного вида тело увеличивается к высоким широтам. Длина черепа зайца- русака на черноморском побережье равна, в среднем, 8 см, а на севере — 10 см. Длина черепа диких кабанов в Южной Испании, в среднем, равна 32 см, в Польше — 41 см, в Белоруссии - 46, в Сибири -около 56 см. Рогатый жаворонок на острове Санта-Барбара у берегов Калифорнии имеет длину крыла 97 см, в штате Невада - 102 см, у берегов Гудзона - 111 см. Зоогеографическое правило Глогера констатирует, что количество черных пигментов (эумеланинов) увеличивается в теплых и влажных частях ареала, а в засушливых и холодных преобладают феомеланины (красно-коричнево-желтые пигменты). Такая ситуация наблюдается у рас человека. У буроголовой гаички на Кольском полуострове феомеланинов нет совсем, в средней полосе они имеются в среднем количестве, на Балканах - птички пигментированы полностью феомеланинами. Этому правилу подчиняется окраска божьих коровок, бабочек. Правило Аллена отмечает уменьшение выступающих частей тела у теплокровных животных по направлению к северу. У зайца-беляка на севере уши короче, чем у южных форм. В отношении хвоста у изученных форм только у 14 % отмечено несоответствие этому правилу, в отношении ушей — 16 %. В отношении клюва у птиц обнаружено 20 % исключений из правила. У мышей, содержащихся в условиях холода, уши и ступни короче, а у выращенных при повышенной температуре — длиннее нормальных. Длина ног у цыплят, живущих в холоде, короче, чем у тех, которые росли в тепле. Клина развивается в результате взаимодействия естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к местной среде, с одной стороны, и потока генов, ведущего к унификации всех популяций, с другой стороны.
5.6. Генетика популяций (закон Харди-Вайнберга) В 1908г. независимо друг от друга английский математик Дж. Харди и немецкий врач В. Вайнберг обнаружили, что в большой панмиктической популяции без внешнего давления частоты генов стабилизируются уже после одной смены поколений. В дальнейшем была сформулирована закономерность: при отсутствии факторов, нарушающих равновесие генофонда, частоты генов и контролируемых ими признаков в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Теперь эта закономерность носит название закона Харди-Вайнберга: при отсутствии воздействия внешних факторов (элементарных факторов эволюции) частоты генов в популяции будут постоянны из поколения в поколение. В законе Харди-Вайнберга отражена связь частот генов с частотами генотипов в идеальной популяции. Математическое выражение закона — это ни что иное, как бином Ньютона — развернутая запись квадрата суммы двух чисел: р2АА + 2pqAa + q2aa = (pA + qa)2. По формуле Харди-Вайнберга можно рассчитать относительную частоту генотипов (гомозигот по доминантному аллелю, гомозигот по рецессивному аллелю, гетерозитот), частоту аллелей, частоту фенотипов. Частоты выражаются в долях единицы. В законе Харди-Вайнберга отражена связь частот генов с частотой генотипа в идеальной популяции — не существующей в природе, имеющей бесконечно большой, постоянно сохраняющийся объем, панмиксию, свободную от мутаций, отбора и других факторов эволюции. В такой популяции эволюция невозможна. Идеальная популяция используется в математических расчетах популяционной генетики. Обозначим число гомозигот до доминантному аллелю (АА) символом Д, число гетерозигот (Аа) — символом Н, число гомозигот по рецессивному аллелю (аа) символом Р, общее число диплоидных особей в популяции — N, тогда N = Д + Н + Р. Суммарное количество аллелей А равно 2Д + Н, откуда частота доминантного аллеля (р) равна р = = 2N N Зная частоту одного из аллелей, можно определить частоту другого аллеля. Так как рА + qa = 1, то рА = 1 — qa и qa = 1 — рА. Например, в стаде красношерстного крупного рогатого скота из 100 животных 4 — альбиносы. Это значит, что частота генотипа гомози готного по рецессивному алле-лю qAa = 4 % или 0,04. Тогда qa = V0,04 = 0,2. Частота доминантного аллеля будет равна рА = 1 — 0,2 = 0,8. Частота генотипа, 2 2 гомозиготного по доминантному аллелю, будет равна р AA = 0,8 = 0,64. Частота гетерозигот (2pqAa) будет равна 2х0,8х0,2 =0,32. Закон Харди-Вайнберга имеет большое значение, т. к. он позволяет определять тип наследования того или иного признака без проведения экспериментальных скрещиваний, определять частоты генотипов, определять частоты фенотипов, определять частоты аллелей. Закон Харди-Вайнберга составляет фундамент современных представлений о процессе эволюции и о действии факторов эволюции. 5.7.